IN S T IT U T O D E IN V E S T IG A C IO N E S D E L A A M A Z O N IA P E R U A N A . . uap BIODIVERSIDAD y USO DE RECURSOS NATURALES EN LA CUENCA BAJA DEL RÍo TAPICHE, LORETO, PERÚ R e yn a ld o L in a re s -P a lo m in o J e s s ic a D e ic h m a n n A lfo n s o A lo n s o (E d ito re s ) D O C U M E N T O T É C N IC O N ° 3 1 O C T U B R E 2 0 1 3 IQ U IT O S - P E R Ú mm •• zzap BIODIVERSIDAD Y USO DE RECURSOS NATURALES EN LA CUENCA BAJA DEL RÍO TAPICHE Reynaldo Linares-Palomino Jessica L. Deichmann Alfonso Alonso (Editores) DOCUMENTO TÉCNICO No 31 Octubre 2013 / !QUITOS - PERU BIODIVERSIDAD Y USO DE RECURSOS NATURALES EN LA CUENCA BAJA DEL RÍO TAPICHE EDITORES Reynaldo Linares-Palomino Jessica L. Deichmann Alfonso Alonso Octubre 2013 © IIAP Av. José Abelardo Quiñones km 2.5 Aptdo. 784, !quitos - Perú Teléfs. +51-(0)-65-265515 j 265516 Fax: +51-(0)-65-265527 Correo electrónico: preside@iiap.org.pe Diagramación: Reynaldo Linares-Palomino Impresión: VIASADEVA E.I.R.L. Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú N°2013-15535 / In dice Plan de acción para la biodiversidad en acti- vidades de hidrocarburos en la Amazonía pe- ruana: prácticas novedosas, lecciones apren- didas y recomendaciones Alonso, A., J.L. Deichmann, T. Souto, D. .. ............................................ 2 Arica & R . Linares-Palomino Patrones de diversidad y composición en co- munidades de pteridophyta, anfibios, repti- les, aves y murciélagos en la cuenca del río Tapiche, Loreto Linares-Palomino, R ., G. Chávez, E. Pérez, ........ .. .................................... 14 F. Takano, H. Zamora, J.L. Deichmann e3 A. Alonso Patrones de diversidad y composición duran- te la época de estiaje en comunidades de pe- ces y su relación con la calidad de agua en la cuenca del río Tapiche, Loreto Linares-Palomino, R., A.M.F. Cortijo- .................. .. .......................... 56 Villaverde, R. Olivera, J.L. Deichmann & A. Alonso Uso de recursos naturales por 10 comunida- des mestizas del río Tapiche, Perú Souto, T., C. Nuñez, R. Linares-Palomino, ........ .. ..................... .. ...... .. .. .. . 78 J.L. Deichmann & A. Alonso m LISTA DE AUTORES ALFONSO ALONSO Center for Conservation Education and Sustainability, Smithsonian Conservation Biology Institute, National Zoological Park, MRC 0705, Washington, DC 20013-7012 alonsoa@si.edu DENIS ARICA Ecopetrol del Perú S.A. aricasegovia@gmail.com GERMÁN CHÁV EZ Centro de Ornitología y Biodiversidad, División de Herpetología, Calle Santa Rita 105, Urbanización Huertos de San Antonio, Surco, Lima, Perú vampfl.ack@yahoo.com ANA MARÍA F. CORTIJO-VILLAVERDE Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural- UNMSM, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Perú anamaria_cortij o@yahoo. com JESSICA L. DEICHMANN Center for Conservation Education and Sustainability, Smithsonian Conservation Biology Institute, N ational Zoological Park , MRC 705, Washington, DC 20013-7012 deichmannj @si.ed u REYNALDO LINARES-PALOMINO Center for Conservation Education and Sustainability, Smithsonian Conservation Biology Institute, National Zoological Park r .linaresp@yahoo. co. u k CECILIA NUÑEZ Center for Conservation Education and Sustainability, Smithsonian Conservation Biology Institute, National Zoological Park cecilia.nunez. perez@gmail.com ROBINSON ÜLIVERA Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural- UNMSM, Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima, Perú robjencam@gmail.com ENEAS PÉREZ Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Amazonía Peruana, Iquitos, Perú eneasperez@yahoo.com TAMIA 80UTO Center for Conservation Education and Sustainability, Smithsonian Conservation Biology Institute, National Zoological Park, MRC 705, Washington, DC 20013-7012 soutot@si.edu IV FERNANDO TAKANO Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Malina. Av. La Malina s/n, Lima, Perú Ltakano@yahoo.com HUGO ZAMORA Area de Mastozoología, Museo de Historia Natural - MUSA, Universidad Nacional de San Agustín, Arequipa, Perú tommyzm@gmail.com V Presentación El Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, tiene especial interés en divulgar los avances del conocimiento científico sobre la Amazonía peruana. Para este objeto ha establecido dos tipos de publicaciones: La revista científica Folia Amazónica, una publicación periódica, que recoge resultados originales de investigaciones en torno a la Amazonía y la serie Documento Técnico, una publicación de frecuencia no periódica, que contiene t rabajos de investigación in extenso; recopilaciones y síntesis actualizadas extensas sobre un tema en particular. En esta oportunidad el IIAP pone su serie Documento Técnico N° 31, a disposición del Centro para la Conservación, Educación y Sustentabilidad del Smithsonian Conservation Biology Institute, para la publicación de los resultados de sus trabajos sobre la Biodiver- sidad y el uso de los recursos naturales de la cuenca baja del río Tapiche, provincia de Requena, en la región Loreto. El río Tapiche es uno de los principales afluentes del curso inferior del río Ucayali, que, conjuntamente con el río Marañón confluyen, a la altura del pueblo de Nauta, para dar lugar al majestuoso río Amazonas. El documento contiene información sobre los patrones de diversidad y composición de comunidades de pteridophyta (helechos), anfibios, reptiles, aves y murciélagos; y de peces, en la época de estiaje, así como de los usos que los pobladores de esa región asignan a los recursos de la diversidad biológica. Un capítulo sumamente importante señala las lecciones aprendidas y recomendaciones derivadas de la implementación del Plan de Acción para la Biodiversidad (PAB) ejecutado en el Lote 179 de Ecopetrol del Perú S.A. ubicado en la cuenca del río Tapiche en las provincias de Requena y Mariscal Castilla, Departamento de Loreto. El trabajo ha sido desarrollado en el marco del convenio entre la empresa Ecopetrol del Perú S.A. y el Smithsonian Conservation Biology Institute, durante la fase exploratoria de la operación en el Lote 179, concesionado a dicha empresa. Kember M. Mejia Carhuanca Director del Programa de Investigaciones en Biodiversidad Amazónica Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana 1 Plan de acción para la biodiversidad en actividades de hidrocarburos en la Amazonía peruana: prácticas novedosas, lecciones aprendidas y recomendaciones Alfonso Alonso, Jessica L. Deichmann, Tamia Souto, Denis Arica & Reynaldo Linares-Palomino Resumen Este documento presenta las lecciones aprendidas y recomendaciones derivadas de la implementación del Plan de Acción para la Biodiversidad (PAB) ejecutado en el Lote 179 de Ecopetrol del Perú S.A. , ubicado en la cuenca del río Tapiche en las provincias de Requena y Mariscal Castilla, Departamento de Loreto. Reconociendo la importancia de la conservación de la biodiversidad en la Amazonía peruana, Eco- petral del Perú S.A. y el Centro para la Conservación, Educación y Sustentabilidad del Smithsonian Conservation Biology Institute establecieron un convenio para desa- rrollar un PAB para las actividades que Ecopetrol del Perú realizaría en lo que fue el Lote 179, con el fin de prevenir, reducir y mitigar los impactos que se pudieran generar durante la fase exploratoria de la operación. El PAB se enfocó en su primera fase en desarrollar tres proyectos con el fin de t ener una línea base biológica cuantitativa del área, evaluar los recursos utilizados por las poblaciones aledañas a la Reserva Nacio- nal Matsés, y para explorar sinergias con la implementación paralela del Estudio de Impacto Ambiental y Social. Las lecciones aprendidas y recomendaciones propuestas como buenas prácticas incluyen: 1) Planificación temprana de un PAB, 2) Determinar objetivos ambientales desde que se concibe el proyecto, 3) Selección de contratistas apropiados acordes con los objetivos ambientales planteados, 4) Establecimiento e im- plementación de sinergias entre la compañía operadora, la contratista local para la elaboración del EIAS y la institución científica que desarrollará el PAB, 5) Reducción de costos e incertidumbre, 6) Selección de elementos del PAB prácticos de implemen- tar, 7) Creación de un mapa de vegetación del área antes de iniciar operaciones, 8) Evitar impactos en los bosques de arena blanca (varillales), 9) Promover la conser- vación productiva de peces, 10) Promover el uso de código de barras de ADN para la determinación de especies, 11) Investigar posibilidades de uso de ADN ambiental para el muestreo del área, 12) Complementar con datos cuantitativos las encuestas socioeconómicas, 13) Complementar con muestras biológicas la caracterización de los nombres comunes usados localmente, 14) Definir y entender de antemano las unida- des de medida usadas locamente para los recursos extraídos y 15) Hacer encuestas reiteradas en las comunidades. Los resultados de los t res proyectos se presentan en los capítulos de este volumen. Los estudios de prospección en el Lote 179 culminaron a inicios del 2013. Esperamos que estas lecciones aprendidas sean tomadas en cuenta por estudios similares que se realicen en el futuro . 2 Abstract This paper presents the lessons learned and recommendations derived from the implementation of the Biodiversity Action Plan (BAP) developed in Ecopetrol Peru's Block 179 in the Tapiche River in Requena and Mariscal Castilla Provinces, Depart- ment of Loreto. Ecopetrol Peru and the Center for Conservation, Education and Sustainability from the Smithsonian Conservation Biology Institute signed an agree- ment to develop a BAP for activities in Block 179, with the aim of preventing, reducing and mitigating impacts that could be generated during the exploration phase of oper- ations. The BAP focused on the development of three projects designed to establish a quantitative biological baseline data for the area, to evaluate resource use in popu- lation centers neighboring the Matsés National Reserve, and to explore synergies with the parallel implementation of the Environmental and Social Impact Assessment. The lessons learned and associated best practice recommendations are: 1) Early planning of a BAP, 2) Identify environmental objectives at the start of the project, 3) Selection of contractors in accord with proposed environmental objectives, 4) Establishment and implementation of synergies between operating company, local contractors for development of EIAS and scientific institution for implementation of BAP, 5) Reduc- ing costs and uncertainty, 6) Selection of practica! elements to be implemented in the BAP, 7) Create a vegetation map of the area before starting operations, 8) Avoid impacts on white-sand forests (varillales) , 9) Productive conservation of fishes, 10) Species identification using DNA barcoding, 11) Area sampling using environmental DNA, 12) Socio-economical surveys should be supplemented with quantitative data, 13) Supplement surveys with biological samples in order to define common names, 14) Define and understand in advance locally used units of measurement for extracted re- sources, and 15) Conduct repeated surveys in communities. The results of the three projects are presented in the chapters of this volume. Exploration studies in Block 179 culminated in early 2013. We hope that the lessons learned are taken into account in similar studies carried out in the future. l. Introducción Acción para la Biodiversidad (PAB), que se definen como un conjunto de acciones futu- La biodiversidad es de vital importancia ras que llevarán a la conservación o a la me- para el desarrollo de la sociedad humana y jora de la biodiversidad (IPIECA y OGP, dado que se han reconocido una serie de 2005). factores que la amenazan, la necesidad de La Amazonía oeste está siendo objeto de reducir sus tasas de pérdida actuales y de un incremento intensivo de planes de desa- preservar lo que queda se ha hecho cada vez rrollo (Killeen, 2007; Finer et al., 2008; Fi- más evidente (Rands et al., 2010; Secretaría ner y Jenkins, 2012), y la Amazonía perua- del Convenio sobre la Diversidad Biológica, na no está exenta de esta realidad, don- 2010). Es en este escenario que han surgido de la exploración, extracción y transporte una serie de iniciativas, programas y pro- de hidrocarburos son actividades declara- puestas que tienen el fin de manejar la bio- das esenciales para el suministro de energía diversidad pero asegurando la conservación dentro del marco de la Política Energética de la misma (Comisión Nacional Perma- Nacional 2010-2040 (Ministerio de Energía nente Peruana del Tratado de Cooperación y Minas, 2010). Dado que muchas de las Amazónica, 1997; Graves et al., 2000, 2002). reservas existentes de hidrocarburos en el Una de estas herramientas son los Planes de Perú se encuentran en bosques relativamen- 3 te prístinos de la selva amazónica (Ministe- blanca (varillales) y bosques de tierra fir- rio de Energía y Minas, 2011), se espera que me (ver capítulo 2 de este volumen). Los las operaciones de las compañías petrole- dos proyectos adicionales que se implemen- ras en los bosques tropicales continúen en el taron, surgieron de una colaboración con la futuro (Finer y Orta-Martínez, 2010). Esta compañía encargada por ECP para realizar realidad se superpone con el hecho de que la el Estudio de Impacto Ambiental en el Lote selva peruana es una región de gran riqueza 179 e incluyeron la evaluación de la diver- biológica y cultural (Barthlott et al., 1999; sidad de peces en la cuenca del río Tapiche Instituto Nacional de Desarrollo de Pue- (capítulo 3 de este volumen) y la evaluación blos Andinos, Amazónicos y Afroperuanos, del uso de recursos en zonas adyacentes a 2010), muchas veces en áreas aún prístinas la Reserva Nacional Matsés (capítulo 4 de (Oliveira et al., 2007). este volumen). El CCES participó en la dis- Reconociendo la necesidad de que la acti- cusión y elaboración de las metodologías y vidad de hidrocarburos marche de la mano cuestionarios para ambos proyectos, y estu- con la conservación de la biodiversidad, vo presente durante la campaña de campo Ecopetrol del Perú S.A. (ECP) y el Cen- del estudio de base social que realizó la com- tro para la Conservación, Educación y Sus- pañía consultora. A continuación, se descri- tentabilidad (CCES) del Smithsonian Con- ben las lecciones aprendidas después de la servation Biology Institute (SCBI) estable- implementación de tres proyectos llevados a cieron un convenio para el desarrollo de un cabo como parte del PAB (ver capítulos 2, 3 PAB para las actividades que ECP reali- y 4 de este volumen) y las recomendaciones zaría en el Lote 179, con el objetivo de pre- asociadas. venir, reducir y mitigar los impactos que se pudieran generar durante la fase explorato- ria de la operación, así como de ayudar a 2 · Lecciones aprendidas manejar los temas de biodiversidad de ma- yor importancia para el sitio, identificando 2.1. Planificación temprana las especies y hábitats sensibles y priorita- La mejor forma de manejar los temas de rios de manejo (Tabla 1). biodiversidad es considerarlos en las eta- Estos objetivos se persiguieron median- pas más tempranas del posible proyecto te la implementación de tres proyectos. El de desarrollo. En este caso, Ecopetrol del primer proyecto en ser implementado fue el Perú S.A. concibió la necesidad de desarro- mapeo y caracterización de los hábitats o ti- llar un PAB desde el momento mismo de pos de vegetación presentes dentro del Lote suscripción del contrato de licencia y antes 179. Este proceso incluyó una primera fase de que se preparara el Estudio de Impac- de trabajo de gabinete, donde se produjo un to Ambiental y Social (EIAS). De esta for- mapa preliminar con siete tipos de vegeta- ma, se pudo diseñar este PAB teniendo en ción usando imágenes satélite e información cuenta todos los elementos y permitiendo disponible en clasificaciones ecológicas pre- que en el EIAS se priorizaran los temas y la vias. Este mapa fue posteriormente contras- forma de colecta de datos para que contri- tado, verificado y detallado para tres de los buyeran directamente a buscar formas para siete tipos de vegetación a través de inventa- evitar, minimizar, mitigar y compensar los rios de campo basados en helechos, anfibios, posibles impactos que el proyecto tendría. reptiles, aves y murciélagos, complementa- Por tanto, el PAB desarrollado es novedo- dos con muestreos de suelos realizados en so ya que incorpora estrategias y acciones los bosques de pantano, bosques de arena relacionadas con aspectos de biodiversidad 4 desde la planificación de las actividades que de la interacción fue la revisión y modifica- iba a desarrollar ECP en el área, mucho an- ción coordinada entre los investigadores del tes de iniciar actividades en campo. SCBI y miembros de Walsh Perú S.A. de los métodos de colección de datos en cam- 2.2. Determinar objetivos am- po, de tal manera, que no sólo cumplieran con los requisitos exigidos por la legislación bientales desde que se peruana, sino que permitieran recoger in- concibe el proyecto formación para varios de los elementos del El EIAS recogió una enorme cantidad de PAB. datos sobre el uso de los recursos natura- les durante la evaluación de 10 comunidades 2.5. Reducción de costos e 1n- asentadas en el río Tapiche. Los datos reco- gidos han servido al propósito del estudio ya certidumbre que el contenido de las encuestas y entrevis- Con la misión de obtener los datos más tas fue diseñado con anticipación. Por esta sólidos para evitar, reducir, mitigar y com- razón es importante tener desde un inicio pensar los impactos posibles que podría te- claras las preguntas científicas que se desean ner el proyecto de desarrollo, la implementa- explorar y evaluar con metodologías como ción del PAB resultó de un proceso colabo- son los talleres, entrevistas y encuestas. De rativo entre Ecopetrol del Perú S.A., Walsh la misma manera, el tener un grupo reduci- Perú S.A. y SCBI antes, durante y después, do de preguntas directamente relacionadas del desarrollo de las actividades de campo, con los objetivos de investigación facilita el lo que optimizó el esfuerzo en la toma de manejo de los datos y su interpretación. datos en el campo (tanto en el qué, cómo, dónde y cuándo), maximizó el uso de los 2.3. Selección de contratistas datos tomados en campo, y redujo la incer- tidumbre para ECP, resultando presupues- Es muy importante el tomar en cuenta talmente menos intenso para ECP. como uno de los muchos factores de selec- ción de empresas contratistas para llevar a cabo el EIAS, el que tengan un compromiso 2.6. Selección de elementos real por encontrar mecanismos para evitar, del P AB prácticos de Im- reducir, mitigar y compensar los impactos plementar que los proyectos de desarrollo tienen en el ambiente. En este caso la compañía peruana Después del proceso general de consulta Walsh Perú S.A., que posteriormente desa- para la elaboración del PAB se identificaron rrolló el EIAS para ECP, trabajó conjunta- cuatro elementos y se propusieron una serie mente con las partes interesadas del P AB de actividades para que fueran parte del fu- para establecer sinergias. turo PAB (Tabla 1). Con base en un análisis de prioridades para el posible proyecto de 2.4. Establecimiento e imple- desarrollo se determinó que los elementos mentación de sinergias del PAB iniciales serían: 1) el aumentar el conocimiento del estado actual de la biodi- La planificación temprana y la prepara- versidad, 2) evitar impactos, proponer me- ción del PAB permitieron el establecimiento didas de mitigación y verificar su eficacia, de sinergias. Aquí resaltamos la establecida y 3) un plan de comunicación y capacita- con Walsh Perú S.A. Uno de los resultados ción. Solamente se desarrollaron actividades 5 de campo asociadas al primer elemento ya 2. 8. Evitar impactos en los que los estudios de prospección en el Lote bosques de arena blanca 179 culminaron sin la implementación de la ( varillales) sísmica a inicios del 2013. Los resultados principales del estudio "Patrones de diversidad y composición en comunidades de pteridophyta, anfibios, rep- tiles, aves y murciélagos en la cuenca del río Tapiche" indican que los bosques de are- na blanca, también conocidos como varilla- les, son los de mayor riqueza de especies en 2.7. Crear un mapa de vegeta- aves y herpetofauna, a pesar de ser frag- c.ió n del áre.a antes de ini- mentos aislados de superficie pequeña y de ciar operaciones ser el hábitat de menor superficie de los tres analizados. Aquí hacemos nota al hecho de que los bosques muestran ca-variación entre Adicionalmente, y a diferencia de otros diferentes grupos taxonómicos filogenética- estudios de clasificación y mapeo de vegeta- mente distantes , que indicaría que los en- ción en la Amazonía peruana, este proyecto samblajes de especies de un espacio parti- desarrolló un mapa de vegetación prelimi- cular estarían respondiendo de manera si- nar previo a la evaluación de campo. Se uti- milar a las condiciones ambientales exis- lizaron categorías gruesas y se identificaron tentes. Como está ya document ado en la grandes formaciones vegetales, sin diferen- literatura (Uhl et al., 1982), los varillales ciar ias variaciones fisionómicas o fisiográfi- están considerados como hábitats vulnera- cas locales usualmente identificadas a nivel bles, por lo que impactos por actividades detallado y semi-detallado (Ministerio del extractivas y/o industriales podrían conse- Ambiente , 2011). Utilizamos unidades grue- cuentemente afectar en este tipo de bosque sas ya que muchas veces las unidades a un a especies de condición particular. Además, menor nivel no tienen sentido biológico pa- hacer restauración en un bosque tan sensi- ra los animales y plantas que allí habitan. ble después de impactos sería muy costoso Además, es preferible tener varias réplicas en tiempo y recursos. Se recomienda, por en cada uno de las unidades gruesas de- tanto, evitar impactar y modificar este tipo tectadas ya que el resultado es estadística- de bosque. mente más sólido que el tener una muestra de cada uno de los hábitats detallados. Por 2.9. Conservación productiva tanto, se recomienda que este tipo de ma- de peces peos se realice antes de iniciar cualquier tipo de operación en el área de interés para ayu- El estudio de peces indica que las comu- dar en la toma de decisiones de, por ejem- nidades de peces son particulares y relativa- plo, dónde construir infraestructura, cómo mente homogéneas para lagunas, pero mu- acceder el área, etc. De esta manera, un ma- cho más heterogéneas para ríos y quebradas. peo previo y grueso de las características Las implicancias prácticas son sobre todo en vegetacionales de una área de interés puede términos de conservación del recurso. Es in- ayudar a prevenir impactos innecesarios so- dudable que los regímenes de inundaciones bre la biodiversidad del lugar (Deichmann en un sistema hidrográfico como el río Ta- et al., 2013). piche, con conexiones a otros ríos menores, 6 quebradas y lagunas, afectan a las comuni- una librería de código de barras de ADN dades ícticas. Asimismo, se han identifica- para todos los peces y macroinvertebrados do especies de peces nativos con potencial bentónicos dulceacuícolas en el Perú. Una para el desarrollo de actividades económi- vez que se cuente con dicha librería, usua- cas como Prochilodus nigricans (Boquichi- rios como consultores e investigadores pue- co), Cichla monoculus (Thcunaré) Hyposto- den usar las técnicas del código de barras mus emarginatus (Carachama), Mylossoma de ADN para confirmar la identidad de los duriventre (Palometa) (Guerra et al. , 1996; peces y macroinvertebrados colectados du- Mendoza, 2011). Es importante explorar la rante estudios de impacto ambiental. Es- factibilidad de usar estas especies en activi- to asegurará una identificación adecuada de dades de bajo impacto como la piscicultura las especies, mejorando la información de extensiva y conservación productiva, espe- la línea base biológica y de los monitoreos cialmente ante la importancia que la pesca posteriores. Una ventaja adicional de con- de subsistencia tiene en la región, que alcan- tar con esta librería, sería que puede ser de za valores de 75% del total del volumen de ayuda en procesos de reglamentación y su- pescado desembarcado anualmente (Tello y pervisión de la pesca comercial. Este tipo Bayley, 2001). de experiencias ya se está dando en varios países del Norte América (Ogden, 2008), 2.10. Determinación de espe- Europa (Nielsen et al., 2012), África (Cawt- horn et al. , 2012) y América del Sur (Raye Cies usando código de et al., 2012), donde el uso del código deba- barras de ADN rras de ADN se usa para regular la indus- La calidad del agua en los sistemas de tria de pesca comercial en diferentes formas: agua dulce es un aspecto importante para asegurando que los productos piscícolas son lo que dice el productor que son, que pro- el ecosistema acuático en general, como pa- ra las poblaciones humanas que dependen vienen de donde el productor indica, que no son producto de pesca y tráfico ilegal, entre de él, y más relevante aún en áreas donde hay operaciones de exploración y extracción otras. Ante las expectativas de crecimiento de la industria pesquera dulceacuícola en el de hidrocarburos por el impacto que pueden causar en las poblaciones humanas locales Perú (Mendoza, 2011) , este tipo de iniciati- como en el ecosistema ( Orta-Martínez y Fi- va podría convertir al Perú en el líder de la ner, 2010). Los peces y macroinvertebrados industria pesquera sostenible en la región. bentónicos, junto con otros organismos y variables ambientales , son considerados co- 2 .11. Muestreo del área usan- mo indicadores de la salud de un ecosistema do ADN ambiental dulceacuícola y por ello vienen siendo usa- dos desde hace más de cien años (Revenga De igual manera que con la colecta de pe- et al., 2005). Sin embargo, el obtener una ces y macroinvertebrados bentónicos, una muestra representativa de la comunidad de vez que se tiene una librería de código deba- peces y macroinvertcbrados existente en el rras de ADN, la colecta de la fauna acuática área de estudio es notoriamente complica- se puede complementar con el muestro de do por la dificultad en muestrear adecuada- ADN ambiental (Lodge et al., 2012), que mente el área de estudio, como por proble- es un campo de investigación que está en mas en la identificación. sus inicios, pero que puede potencialmente Ante esta situación, proponemos que la detectar especies que son difíciles o imposi- comunidad científica peruana trabaje en bles de colectar con metodologías de mues- 7 Tabla 1: Elementos y Actividades del Plan de Acción para la Biodiversidad para lo que fue el Lote 179, cuenca baja del río Tapiche, Lo reto (Plan de Acción de Biodiversidad, 2012) Elementos Actividades l. Aumentar el i) Mapeo de hábitats del área de interés del proyecto con conocimiento del estado verificación de campo actual de la biodiversidad ii) Evaluación y monitoreo de los peces del río Tapiche iii) Evaluación de la explotación actual de recursos en la Reserva Nacional Matsés iv) Sinergias del EIAS y la conservación de la biodiversidad 2. Proponer proyectos de i) Elaboración de programas de conservación o el apoyo conservación productiva a iniciativas/proyectos de conservación productiva que se estuvieran desarrollando en las cercanías del lote ii) Monitoreo del éxito de las programas de conservación productiva 3. Evaluar los impactos de i) Reducción de la huella ambiental durante la prospec- la sísmica y los pozos, ción sísmica 2D proponer medidas de ii) Evaluación de zonas biológicamente sensibles mitigación y verificar su iii) Evaluación del impacto de la sísmica y los pozos eficacia 4. Plan de comunicación y i) Difusión de información generada capacitación ii) Dialogo abierto y constante iii) Capacitación para implementar programas de con- servación productiva iv) Capacitación de guardaparques v) Capacitación de la población del área de influencia para la conservación de la biodiversidad vi) Fortalecimiento de capacidades a través de la forma- ción de monitores ambientales lideres (con énfasis en la conservación de la biodiversidad) 8 treo tradicionales (Hajibabaei et al., 2012), estos nombres locales difícilmente están li- como con las redes de arrastre. gados a un nombre científico, y en algunos casos se pueden referir incluso a grupos de plantas o animales que incluyen varias espe- 2.12. Las encuestas socio- cies (Vá squez y Gentry, 1987), es esencial económicas deben de establecer las equivalencias entre los nom- ser complementadas con bres locales y científicos. Una opción es que datos cuantitativos miembros del equipo social sean ent rena- dos para colectar los especímenes biológicos Está claro que las poblaciones asentadas que representan el rango de nombres loca- en el río Tapiche dependen fundamental- les, para después ser evaluados por taxóno- mente de la madera para combustible y la mos calificados. Alternativament e, biólogos pesca como recursos para satisfacer necesi- o taxónomos de plantas y animales pudie- dades de alimentación. Otros recursos son ran acompañar al equipo social durante sus mencionados adicionalmente para satisfa- evaluaciones de campo. cer necesidades de salud y vivienda. Las tendencias reportadas de datos obtenidos 2.14. Definir y entender de por encuestas deben de ser complementados con estudios que arrojen datos cuantitativos antemano las unidades (con el fin de conocer la abundancia y dis- de medida usadas loca- tribución de las poblaciones naturales) de mente para los recursos aquellos recursos considerados como raros o extraídos con tendencias a disminuir, como los peces acarahuazú y tucunaré, los mamíferos cara- En los estudios en los que se pretende en- chupa, majáz y añuje, la pucacunga (una tender la cant idad usada de un recurso, es pava de monte), y las especies maderables indispensable que el evaluador defina de an- cumala, capirona, cedro y lupuna. En espe- temano las unidades de medida que puedan cial resaltamos a las comunidades de Galicia ser entendidas y manejadas por los encues- y Nuevo Progreso, que son las dos comuni- tados para dar respuest as comparables en- dades que extraen con mayor intensidad los tre personas y comunidades. Por ejemplo, recursos naturales de la cuenca del río Tapi- ((una troza" es una respuest a común a la che, y que potencialmente podría generar el pregunta de cuánto fue extraído un recurso mayor impacto a los ecosistemas aledaños. dado. Sin embargo, ((una troza" puede tener diferentes interpretaciones para personas y en localidades diferentes . Se recomienda en- 2.13. Complementar con tonces que los investigadores definan de an- muestras biológicas la temano las unidades con las que se va a caracterización de los trabajar durante las encuestas , ent revistas nombres comunes usa- y talleres , para mejorar la interpretabílidad de los datos. dos localmente Si una pregunta científica busca ent en- 2 .15. Hacer encuestas reitera- der la identidad sobre el uso de recursos es- das en las comunidades pecíficos, es importante reconocer que las comunidades usan por lo general nombres Las encuestas dependen mucho de la ha- comunes locales para sus recursos. Dado que bilidad de las personas de recordar sus ac- 9 tividades, muchas veces para periodos de CAWTHORN, D. M., STEINMAN, H. A. , y tiempo largos y lejanos en el tiempo (Brad- WITTHUHN, R. C. 2012. DNA barco- burn et al., 1987). Una opción para mejorar ding reveals a high incidence of fish spe- este aspecto es con visitas repetidas a las cies misrepresentation and substitution comunidades, de menor duración y quizás on the South African market. Food Re- coincidentes con las temporadas de lluvias, search International46:30-40. vaciante y llenante, pero con la ventaja de que los participantes entrevistados recuer- COMISIÓN NACIONAL PERMANENTE PE- den información autobiográfica correcta so- RUANA DEL TRATADO DE COOPERA- bre sus actividades realizadas poco tiempo CIÓN AMAZÓNICA 1997. Manual de zo- atrás. nificación ecológica económica para la Amazonía Peruana. BID, IIAP, INRE- NA. Agradecimientos DEICHMANN, J . L., HIGGINS, M., Agradecemos a Ecopetrol del Perú S.A. LINARES-PALOMINO, R ., RUEDA, por su iniciativa de desarrollar el Plan de F. C., FAURA, M. C., DALLMEIER, F., Acción de Biodiversidad en el río Tapiche; y Y ALONSO, A. 2013. Idcntifying and a Walsh Perú S.A. por su disponibilidad pa- avoiding sensitive habitats in petroleum ra trabajar en conjunto metodologías, por operations. In Society of Petroleum En- el apoyo logístico y la toma de datos en gineers' Latín American and Caribbean el campo. Agradecemos particularmente a Health, Safety, Social Responsibility, and Carlos Mario Rendón y Carlos Isaac Bian- Environment Conference, pp. 1- 10. chi Ramírez de ECP y Gonzalo Morante, FINER, M. Y JENKINS, C. N. 2012. Pro- Ornar Yáñez, Nadia Sánchez y José Tisza liferation of hydroelectric dams in the de Walsh Perú S.A., quienes participaron Andean Amazon and implications for en las discusiones para desarrollar e imple- Andes-Amazon connectivity. PLoS One mentar las actividades colaborativas entre 7:e35126. el PAB y el EIAS del río Tapiche. Esta es la publicación 20 del Programa de Biodiversi- FINER, M., J ENKINS, C. N., PIMM , S. L. , dad del Perú del CCES. KEANE, B. , Y Ross, C . 2008. Oil and gas projects in the western Amazon: th- reats to wilderness, biodiversity, and in- Referencias digenous peoples. P LoS One 3:e2932. BARTHLOTT, W., BIEDINGER, N., FINER, M. y ÜRTA-MARTÍNEZ, M . 2010. BRAUN, G., FEIG, F., KIER, G., y A second hydrocarbon boom threatens MUTKE, J. 1999. Terminological and the Peruvian Amazon: trends, projec- methodological aspects of the mapping tions, and policy implications. Enviran- and analysis of global biodiversity. Acta mental Research Letters 5:014012. Botanica Fennica 162:103- 110. GROVES, C. R., JENSEN, D. B., VALU- BRADBURN, N., RIPS, L., y SHEVELL, S . TIS, L. L., REDFORD, K. H., SHAFFER, 1987. Answering autobiographical ques- M. L., SCOTT, J. M., BAUMGARTNER, tions: the impact of memory and inferen- J. V., HIGGINS, J. V., BECK, M. W ., ce on surveys. Science 236:157-161. Y ANDERSON, M. G. 2002. Planning for 10 biodiversity conservation: putting conser- Initiative for the Integration of the Regio- vation science into practice. BioScience nal Infrastructure of South America (IIR- 52:499- 512. SA). Conservation International. GROVES, C. R., VALUTIS, L. L., VOSICK, LODGE, D. M ., TURNER, C . R., JER- D., NEELY, B. , WHEATON, K ., Tou- DE, C. L ., BARNES, M . A ., CHADDER- VAL, J. , Y RUNNELS, B. 2000. Diseño TON, L., EGAN, S. P., FEDER, J. L., de una geografía de la esperanza: Manual MAHON , A. R., y PFRENDER, M. E. para la planificación de la conservación 2012. Conservation in a cup of water: esti- ecorregional. The N ature Conservancy. mating biodiversity and population abun- dance from environmental DNA. Molecu- GUERRA, H., ALCÁNTARA, F., y CAM- lar Ecology 21:2555- 2558. POS, L . 1996. Piscicultura amazónica con especies nativas. Tratado de Coopera- MENDOZA, D. 2011. Panorama de la acui- ción Amazónica. Secretaría Pro Témpo- cultura mundial, en américa latina y el re, Lima-Peru. caribe y en el perú. Reporte técnico, Di- rección General de Acuicultura, Ministe- HAJIBABAEI, M.' SPALL, J. L.' SHO- rio de la Producción, Lima, Perú. KRALLA, S., Y VAN KONYNENBURG, S. 2012. Assessing biodiversity of a fresh- MINISTERIO DE ENERGÍA Y MINAS watcr benthic macroinvertebrate com- 2010. Política energética nacional del munity through non-destructive enviran- perú 2010-2040. DS No 064-2010-EM. mental barcoding of DNA from preserva- tive ethanol. BMC Ecology 12:28. MINISTERIO DE ENERGÍA Y MINAS 2011. RAYE, P. A., SEGOVIA, N. I., VERA, R., Libro anual de reservas de hidrocarburos: GALLARDO, M . D. L. N., Y GALLARDO- Resumen ejecutivo. ESCÁRATE, C. 2012. Authentication of commercialized crab-meat in Chile using MINISTERIO DEL AMBIENTE 2011. Guía DNA Barcoding. de evaluación de la flora silvestre. (Docu-Food Control 25:239- 244. mento a nivel de propuesta). INSTITUTO NACIONAL DE DESARROLLO NIELSEN, E . E., CARIANI, A., DE PUEBLOS ANDINOS, AMAZÓNICOS MAC AOIDH, E., MAES, G. E., Y AFROPERUANOS 2010. Mapa etno- MILANO, l. , ÜGDEN, R., TAYLOR, lingüístico del Perú. Revista Peruana de M., HEMMER-HANSEN, J., BABBUCCI, Medicina Experimental y Salud Pública M., BARGELLONI, L ., ET AL. 2012. 27:288- 291. Gene-associated markers provide tools for tackling illegal fishing and false eco- IPIECA Y OGP 2005. Una Guía para certification. Nature Communications el Desarrollo de Planes de Acción sobre 3:851. Biodiversidad para el sector del gas y del petróleo. IPIECA, Londres, Reino Unido. ÜGDEN, R. 2008. Fisheries forensics : the use of DNA tools for improving complian- KILLEEN, T. J. 2007. A perfect storm ce, traceability and enforcement in the fis- in the Amazon wilderness: Development hing industry. Fish and Fisheries 9:462- and conservation in the context of the 472. 11 OLIVEIRA, P. J., AsNER, G.P., KNAPP, Ecosystem recovery in Amazon caatinga D. E., ALMEYDA, A., GALVÁN- forest after cutting, cutting and burning, GILDEMEISTER, R., KEENE, S., and bulldozer clearing treatments. Oikos RAYBIN, R. F., y SMITH, R. C. 2007. 38:313-320. Land-use allocation protects the Peru- vian Amazon. Science 317:1233-1236. V ÁSQUEZ, R. Y GENTRY, A. 1987. Li- mitaciones del uso de nombres vernacu- Ü RTA-MARTÍNEZ, M. y FINER, M. 2010. lares en los inventarios forestales de la Oil frontiers and indigenous resistance in Amazonia Peruana. Revista Forestal del the Peruvian Amazon. Ecological Econo- Perú 14:109- 120. mics 70:207- 218. PLAN DE ACCIÓN DE BIODIVERSIDAD 2012. Pab para el lote 179. Reporte técni- co, Ecopetrol Perú SA and Smithsonian Conservation Biology Institut e, Washing- ton, DC. RANDS, M. R., ADAMS, W. M., BENNUN , L., BUTCHART, S. H., CLEMENTS, A., COOMES, D., ENTWISTLE, A. , HODGE, l., KAPOS, V., SCHARLEMANN, J. P. , ET AL. 2010. Biodiversity conserva- t ion: challenges beyond 2010. Science 329:1298- 1303. REVENGA, C . , CAMPBELL, I., ABELL, R., DE VILLIERS, P., Y BRYER, M. 2005. Prospects for monitoring freshwa- ter ecosystems towards the 2010 targets. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 360:397- 413. SECRETARÍA DEL CONVENIO SOBRE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA 2010. Perspec- tiva mundial sobre la diversidad biológica 3. Montreal. TELLO, S. Y BAYLEY, P. 2001. La pes- quería comercial de Loreto con énfasis en el análisis de la relación entre captura y esfuerzo pesquero de la flota comercial de !quitos, cuenca del Amazonas (Perú). Fo- lia Amazónica 12:123- 139. UHL, C., JORDAN, c., CLARK, K. , CLARK, H., Y HERRERA, R. 1982. 12 Patrones de diversidad y composición en comunidades de pteridophyta, anfibios, reptiles, aves y murciélagos en la cuenca del río Tapiche, Loreto Reynaldo Linares-Palomino, Germán Chávez, Eneas Pérez, Fernando Takano, Rugo Zamora, Jessica L. Deichmann & Alfonso Alonso Resumen A pesar del incremento en calidad y cantidad del conocimiento que tenemos so- bre la diversidad biológica en la Amazonía peruana, aún existen áreas y regiones de las que se conoce muy poco. Este estudio pretende contribuir a aminorar este vacío presentando los resultados de una evaluación intensiva de cinco grupos de organismos en tres tipos de bosques característicos de la selva baja de Loreto. Usando protoco- los estándares, hemos muestreado pteridophytas (helechos y plantas afines), anfibios, reptiles, aves y murciélagos en bosques de pantano (BdP), en bosques sobre arena blanca (BAB) y en bosques de tierra firme (BTF). Los resultados muestran que cada uno de estos tipos de bosque están constituidos por una comunidad característica de especies, especialmente en lo que respecta a pteridophytas, anfibios y aves. Adicio- nalmente, estos grupos mostraron patrones similares en el recambio de especies y por lo tanto tendrían potencial para ser usados como especies indicadoras de estos tipos de bosque. Los reptiles y murciélagos fueron inadecuados como grupo indicador de cualquiera de los tipos de vegetación estudiados. Se registraron 83 especies de pteri- dophyta (con 24 en BdP, 38 en BAB y 44 en BTF), 67 especies de anfibios (21 en BdP, 40 en BABy 34 en BTF), 44 especies de reptiles (11 en BdP, 25 en BABy 23 en BTF), 235 especies de aves (111 en BdP, 146 en BABy 119 en BTF), y 38 especies de murciélagos (26 en BdP, 16 en BABy 19 en BTF). Finalmente, resaltamos el carácter particular que tienen los BAB, o varillales, en términos de composición de especies, su naturaleza espacialmente segregada y reducida, recomendando evitar impactos en los mismos e incentivar el incremento de estos bosques en el sistema nacional de áreas protegidas para su conservación. Abstract Despite the increase in quality and quantity of our knowledge of biodiversity in the Peruvian Amazon, there are still many areas from which little is known. This study aims to reduce this gap by presenting the results of an intensive evaluation of five taxa in thrce different forest types charactcristic of the lowland rainforest of Lorcto. Using standard protocols, we sampled Pteridophytes (fcrns and fcrn allies), amphibians, reptiles, birds and bats in swamp forests (BdP), white sand forests (BAB) and upland terra firme forests (BTF). The results show that each of these forest 14 types has a characteristic community of species, especially i~ grr~ad to dyPpt~eorhits , amphibians and birds. Additionally, these groups showed s1mllar patterns of spec1es turnover and thcrefore havc potential to be used as indicators of these forest. types. Reptiles and bats wcrc inadcquate as indicator groups of the .forest types_s tudwd. In total, we recorded 83 spccics of Ptcridophyta (244 ~ in BdP, 38 m ,AB~ 44 m ,FT ~) 7~ species of amphibians (21 in BdP, 40 in BAB, in BT!); 44 re~p~tl spec1es (11 ~n the BdP, 25 in BAB, 23 in BTF), 235 bird spec1es (111 m BdP, 146m B.AB: 119m BTF) and 38 bat species (26 in BdP, 16 in BAB, 19 in BTF) .. ~ilnyal, w: h1ghhght ~he uniqueness of white sand forests in terms of species compos1tlon, spat1al segregatwn and reduced size. We recommend all impacts be avoided in these areas and encourage the inclusion of more white sand forests in the national system of protected areas for conservation. l. Introducción La Amazonía oeste, y específicamente la Amazonía norperuana en la región de Lore- to ha sido objeto de pocas experiencias que La Amazonía es una de las zonas más di- han integrado diferentes disciplinas y que versas del planeta (da Silva et al., 2005), han permitido conocer aspectos relaciona- que incluye cerca del 40 % de los rema- dos a los recursos naturales. El Centro de nentes de bosque lluvioso, donde se realiza Investigaciones Jenaro Herrera del Institu- cerca del 10% de la productividad prima- to de Investigaciones de la Amazonia Pe- ria global terrestre, suministrando aproxi- ruana es probablemente el lugar donde se madamente el 16% del agua dulce global han realizado estudios por el tiempo más y albergando entre el 20 - 30% de las es- extenso (desde 1974) para conocer la bio- pecies de plantas de todo el mundo, la mi- diversidad (Ascorra et al., 1993; Spichiger tad de ellas endémicas a la región (Milli- et al., 1989, 1990) y ecología de los bos- ken et al., 2010). Paradójicamente es tam- ques de tierra firme e inundables de la zona bién una de las regiones menos conocidas en (Gorchov et al., 1993; Nebel et al., 2001). El términos de diversidad biológica (Hopkins, Amazon Research Team de la Universidad 2007; Schipper et al. , 2008), y donde el Défi- de Thrku (Finlandia) también ha realizado cit Linneano (los vacíos en nuestro conoci- estudios en la región, de manera geográfica- miento taxonómico) y el Déficit Wallaceano mente más extensiva, enfocándose en la ve- (nuestra inhabilidad de conocer con exac- getación y geología de la zona al sur de !qui- titud los rangos de distribución de las es- tos (Kalliola et al., 1993; Kalliola y F lores- pecies), conceptos propuestos por Lomolino Paitan, 1998) . (2004), son extremadamente pronunciados En la cuenca del U cayali, se conocen com- (Bush y Lovejoy, 2007). Ya Silman (2007) parativamente bien t res áreas, todas pro- y Tobler et al. (2007) detallaron lo poco tegidas por el estado, y que incluyen a la que conocemos de la distribución de plantas Reserva Nacional Pacay a Samiria, la Reser- en la Amazonía en general y la Amazonía va Nacional Matsés y la Reserva Comunal peruana, respectivamente. Es fundamental Tamshiyacu-Tahuayo (Fig. 1) . La diversi- entonces comenzar a entender los sesgos y dad biológica en la zona ha sido estudia- vacíos en nuestro conocimiento acerca de la da con cierto detalle en la Reserva N acio- biodiversidad global y amazónica, y comen- nal Pacaya Samiria y en menor grado en zar a llenarlos para poder afrontar mejor el la Reserva Nacional Matsés , y comprende reto de usarlos sosteniblemente para así po- un sistema ecológico de varzea caracteriza- der conservarlos (Bush y Lovejoy, 2007). 15 do por ríos grandes y pequeños, cochas y flexuosa) y los bosques sobre arena blanca otros cuerpos de agua permanentes, así co- son considerados únicos en la zona (Servi- mo también por bosques inundados estacio- cio Nacional de Áreas Naturales Protegidas, nalmente (Servicio Nacional de Áreas Natu- 2009). rales Protegidas, 2009) y por un archipiéla- El objetivo principal de este estudio fue el go de bosques de arena blanca, conocidos lo- de generar información biológica de calidad calmente como varillales, embebidos en una para áreas poco conocidas en las cercanías matriz de bosques sobre suelos con pocos del río Tapiche, y que esta información for- nutrientes hasta bosques sobre suelos con talezca la toma de decisiones de los diversos altos contenidos de nutrientes (Vriesendorp actores involucrados en los planes de mane- et al., 2006). Los niveles de endemismo y de jo, uso, desarrollo y conservación de los re- diversidad de flora y fauna (de vertebrados cursos naturales de la zona. Específicamen- e invertebrados) en esta región tiene esti- te, se (i) caracterizaron tres tipos de vegeta- maciones de 3000-4500 especies de plantas, ción del área a través de datos de riqueza de más de 550 especies de aves, 270 especies especies de flora y fauna, y (ii) exploraron de peces, 73 especies de anfibios anuros y las relaciones entre las especies documen- 34 reptiles, además de 25 especies de fau- tadas y sus abundancias relativas con los na vertebrada que se encuentra en las listas diferentes tipos de vegetación y condiciones de especies amenazadas de la Unión Inter- de suelo y geología que se encuentran en la nacional para la Conservación de la N atu- zona. raleza (UICN) o por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amena- zadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES; 2. Métodos Vriesendorp et al. , 2006; Servicio Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 2009). La 2.1. Área de estudio información presentada líneas arriba es ex- La información disponible para la Ama- celente para los taxones, escalas y espacios zonía en la región de Loreto y los mapas mencionados, pero para muchas otras áreas de vegetación existentes sugieren que exis- de la región Loreto, el conocimiento de la te un complejo mosaico de hábitats dentro diversidad biológica que alberga es limitado del área, los cuales pueden estar influen- en el mejor de los casos. ciados por una serie de procesos ecológicos Es en este sentido que, tomando como y evolutivos (García-Villacorta y Gagliardi- punto de partida un convenio de colabo- Urrutia, 2009; Hoorn et al., 2010; Higgins ración entre el Centro para la Conserva- et al., 2011). El área de estudio se ubica ción, Educación y Sustentabilidad, y Eco- entre la Reserva Nacional Pacaya Samiria petral del Perú S.A. para desarrollar un y la Reserva Nacional Matsés en el sur de Plan de Acción de la Biodiversidad, se la Región Loreto y se encuentra en una zo- realizó un proyecto de evaluación de algunos na de gran diversidad ecológica, incluyendo componentes de la diversidad biológica del un complejo sistema hidrográfico integrado área (pteridophyta, anfibios, reptiles, aves y por las cuencas bajas de los ríos Ucayali , murciélagos) en los bosques de pantano, los Huallaga y Marañón sobre depósitos eólicos, bosques sobre arena blanca y los bosques aluviales y fluviales en transición a la for- densos de tierra firme de la cuenca baja del mación geológica Contamana (Ministerio de río Tapiche (Fig. 1). Los bosques de pan- Energía y Minas, 1975; Vriesendorp et al., tano (especialmente los aguaj ales, es decir, 2006). En base a clasificaciones de vegeta- aquellos donde domina la palmera M auritia ción disponibles para la Amazonía peruana 16 , 1 ~--~ - ·- ¡l _ § ~ ' ~ ~ ~l - \ Leyenda Zona de muestreo o f;1 D Bosque denso ~ - Bosque inundable Bosque pantanoso Bosque sobre arena blanca 1' • Herbazales pantanoso _10j Vegetacion de origen antrópico ¡o s • Cuerpos de agua t •S'X.Y f"o'.)IJ 650000 (.l..() (a) (b) Figura 1: Área de estudio mostrando aspectos generales en un mapa satelital (a) y un mapa con los principales tipos de vegetación (b). (United Nations Educational Scientific and lquitos (126 m) Cultural Organization, 1973; Josse et al., 1973-2013 27.2C 2686 mm 2007, 2009) se seleccionaron tres áreas que e l corresponden a tres tipos de vegetación po- 50 - co estudiados y considerados biológicamen- te muy diversos o raros (Fig. 1): bosques de 40 Pantano, bosques sobre arena blanca y bos- 33.4 ques densos sobre suelos ricos o pobres. Los estudios de campo se centraron en comuni- 3o L------------ dades de Pteridophyta y análisis de suelos, 20 que fueron evaluadas durante seis días. A fin 20.9 de evaluar de manera más integral la biodi- 10 versidad y el valor de conservación de los diferentes t ipos de bosque escogidos, se rea- o ..---.-~,-,,+-- ¡-, r--,-~r-r lizaron en cada uno de ellos estudios de la J A S O N O E F M A M J diversidad de anfibios, reptiles, aves y mur- ciélagos. El muestreo se hizo en el mismo Figura 2: Diagrama climático de la estación lugar y al mismo tiempo que los estudios de meteorológica en la ciudad de !quitos mos- suelo y plantas. trando la temperatura promedio mensual El estudio se llevó a cabo en el distrito de (línea negra), la serie de tiempo de preci- Requena y en el extremo norte del distrito pitación (línea gris). de Tapiche, en la provincia de Requena, Re- gión de Loreto, dentro de lo que fue el Lote 179 designado por el Ministerio de Energía y treo dentro de las áreas protegidas aledañas Minas (Fig. 1) y operado por Ecopetrol del ni dentro de sus zonas de amortiguamiento. Perú S.A. En este lote se estudió la biodi- El sistema del río Tapiche en el área versidad de diferentes áreas que fueron iden- de estudio es un afluente del río Ucayali. tificadas durante la elaboración de un ma- No existen datos históricos meteorológicos pa de vegetación, que fue creado utilizando para la zona de estudio, excepto para la la clasificación de vegetación de la United estación ubicada en Requena (-5.043°8, - N ations Educational Scientific and Cultural 73.836°W, 128msnm, a orillas del río Uca- Organization ( 1973), así como de los siste- yali; serie de tiempo: 1969-2004) que re- mas ecológicos de N atureServe ( J osse et al., gistra una precipitación promedio anual de 2007) y de la Comunidad Andina de N acio- 1496mm (Lavado et al. 2012). La estación nes ( J osse et al., 2009; Fig. 1). de la ciudad de !quitos muestra una preci- Existen dos áreas protegidas y un área pitación anual promedio de 2686mm y una de conservación regional cercanas al área temperatura media de 27.2°C entre 1973 de estudio. La Reserva Nacional Paca- a 2013 (National Climatic Data Center, ya Samiria (establecida en 1982), la Re- 2013 http:/ jwww.ncdc.noaa.gov/, Fig. 2) . serva Nacional Matsés (establecida en Las condiciones edáficas en la zona varían 2003), y el Área de Conservación Regional desde aquellas con drenaje deficiente (como Tamshiyacu-Tahuayo (establecida en 2009). en los aguaj ales y bosques de pantano) has- El Lote 179 se superponía con parte de la ta bosques de altura donde la retención de Zona de Amortiguamiento de la Reserva agua es deficiente y donde los suelos varían Nacional Pacay a Samiria. Para este estu- de arcillosos a arenosos, como en los bosques dio no se han considerado sitios de mues- ' de arena blanca por ejemplo. 18 El muestreo de todos los grupos se 2.5km de la comunidad de Galicia y del realizó en tres tipos de bosque: bosque de río Tapiche. El dosel del bosque era bajo pantano, bosque de arena blanca y bosque (entre 4 y 10m), predominando árboles de de tierra firme, y se escogió una zona de es- diámetro pequeño y típicos de los varillales tudio por cada tipo de bosque (Fig. 1). El ( García-Villacorta 2003) . Las especies do- bosque de pantano (BdP) es el tercer tipo minantes fueron Pachira brevipes (Malva- de bosque más importante en términos de ceae), Macrolobium microcalyx (Legumino- extensión en el área de estudio y se distri- sae), Haploclathra cordata (Clusiaceae), Ca- buye mayormente en la zona sur y este (Fig. raipa utiliis (Clusiaceae), Dendropanax um- 1). La zona escogida para la evaluación se bellatus (Araliaceae), Adiscanthus sp. (Ru- ubica en el extremo sur, aguas abajo del río taceae), Trichilia sp. (Meliaceae), Macro- Tapiche y aproximadamente a 2km de las lobium limbatum (Leguminosae), Roucheria orillas de dicho río (Fig. 1) y donde indivi- punctatum (Loganiaceae) y Dycimbe uaipa- duos de Mauritia flexuosa (Arecaceae) eran ruensis (Leguminosae). En la zona de es- abundantes y dominantes. En el dosel me- tudio se distinguieron dos tipos de varilla- dio dominaba Triplaris peruviana (Polygo- les: un varilla! bajo húmedo dominado por naceae). En el sotobosque crecían Iryanthe- extensas poblaciones de Euterpe caatinga ra (Myristicaceae), Ficus (Moraceae), Leo- (Arecaceae) y un varilla! alto seco, domi- nía (Violaceae), entre otras. Este bosque nado por Pachira brevipes (Malvaceae). La está sometido a periodos de inundación re- capa de materia orgánica sobre el suelo va- gulares, y aun en épocas de menor precipita- rió de 1 a 10cm de espesor (E. Pérez, obs. ción presenta áreas parcialmente inundadas pers.). No se observaron epífitas, aunque hu- (hasta 30 cm de altura) debido a un sustra- bo gran abundancia de Bromeliaceae terres- to pantanoso de drenaje deficiente. En las tres, siendo la más común Guzmania lingu- zonas más altas del bosque el suelo se hacía lata acompañada de Rapattea sp. (Rapata- firme y de mejor drenaje, zonas que los po- ceae). Los parches de bosque evaluados es- bladores locales llaman "restingas" . En es- tuvieron rodeados mayormente por bosque tos sitios se encontraron árboles de Cauro- de tierra firme, aunque había también par- pita (Lecythidaceae), Eschweilera coriaceae ches de aguajal, y debido a su cercanía con (Lecythidaceae), Cochlospermun (C ochlos- la comunidad, se notó actividad de tala y permaceae), M aquira (Moraceae) y Buche- caza. navia ( Combretaceae) dominando el dosel El bosque de tierra firme (BTF) es el tipo a 20m - 30m de altura. En el dosel bajo se de vegetación más extenso al norte del área notó dominancia de individuos del género de estudio (Tabla 1). Se evaluó el área situa- Ficus (Moraceae), en las hierbas domina- da a unos 10km de la comunidad de Nueva ban Calathea (Maranthaceae) y Heliconia Reforma. Los BTF se ubicaron sobre relie- (Heliconiaceae). No hay asentamientos hu- ves disectados con presencia de algunas te- manos en las proximidades, aunque se de- rrazas. El rango de altura del bosque fue de tectó rastros de actividad de tala. 20 a 30m. El sotobosque estuvo dominado Los bosque de arena blanca (BAB), co- por Lepidocaryum tenue "Irapay" y Geono- nocidos también como varillales, se distri- ma sp. "Palmiche" (ambas Arecaceae). En buyen sólo en la matriz de bosques de tie- el dosel medio dominaba Oenocarpus bataua rra firme, hacia el norte y este del área "Ungurahui" (Arecaceae). Observamos ras- de estudio, conformando pequeños parches tros de actividad de tala, cerca de las que- que no suman más de 43km2 (Tabla 1). El bradas grandes. área específica de evaluación se situó a unos 19 Tabla 1: Área por tipo de bosque en el que fue el Lote 179. El área total incluye 65km2 de cuerpos de agua (ríos, quebradas, lagunas y cachas) Tipo de bosque Área (km2 ) Bosque de tierra firme 2248 Bosque inundable 625 Bosque de pantano 484 Bosque sobre arena blanca 43 Herbazales pantanosos 34 Vegetación de origen cntrópico 196 Total Lote 179 3695 2 .2. Métodos de muestreo modificaciones para Cyatheaceae (Lehnert, 2011) y para Polypodium (Sanín, 2006). Las 2.2.1. Evaluación de pteridophyta especies en estadios jóvenes fueron identi- En cada hábitat se establecieron seis ficados con la clave de Tuomisto y Groot transectos lineales de 5 x 500m a lo largo (1995) . La colecta de plantas jóvenes próxi- de los cuales se recogieron datos de todas mas a adultas ayudó a determinar algunas las pteridofitas (helechos y afines) presentes especies por las características comunes en- siguiendo la metodología de propuesta por tre ellas. Los voucher de los individuos estu- Tuomisto et al. (2003a,b). Se registraron to- vieron numerados desde el 3649 hasta 3831 dos los individuos que tenían al menos una (serie de EWP) y han sido depositadas en hoja de más de 10cm de longitud, y se regis- el herbario AMAZ. traron individuos epífitos sólo si tenían ho- jas verdes y si estaban a una altura menor 2.2.2. Evaluación de herpetofauna de 2m por encima del suelo. Para este estu- dio definimos a un individuo como un tallo La evaluación se hizo mediante transectos o eje separado de otra planta. Las mues- visuales (Crump y Scott, 1994) realizados tras se prensaron directamente en el campa- generalmente durante el día y la noche. Es- mento y se preparó un paquete de muestras ta metodología implica la búsqueda de rep- por transecto, al que se le agregó un litro tiles y anfibios por parte de dos o tres eva- de alcohol al 50 % que fue sellado herméti- luadores recorriendo el transccto en un solo camente con una bolsa plástica hasta su sentido. Los transectos tuvieron una longi- procesamiento en el herbario. Las muestras tud de 300m por un ancho de 2m, realizan- fueron secadas, e identificadas en el Herba- do 8 transectos en cada uno de los t ipos rium Amazonense (AMAZ) mediante com- de bosque. Cada transecto se recorrió en- paración con otros especímenes y con ayuda tre 3 y 4.5 horas, y se registraron todos los de literatura especializada (Tryon y Stolze, individuos de anfibios o reptiles que estu- 1989a,b, 1991, 1992, 1994; Ribeiro et al., vieron dentro del área del transccto y has- 1999; Moran, 1987, 1995, 2005; Vásquez, ta 2.5m de alto. Los anfibios se buscaron 1997; Gentry, 1993; Maas y Westra, 1998; en hojas, arbustos, en el suelo, en troncos Tryon et al., 1982; Christenhusz y Tuomis- caídos y hojarasca (Icochea et al., 2001). to, 2006) y consultas con especialistas del En cada transecto se tomaron los datos de grupo. El sistema de clasificación adoptado ubicación con un GPS, así como datos de fue el de Smith et al. (2006), con algunas temperatura y hora tanto de inicio como 20 final del transecto. Cada individuo encon- Las L20 en cada hábitat fueron desarrolla- trado fue fotografiado. Los individuos regis- das por un ornitólogo con ayuda de un guía trados fuera de los transectos de evaluación local. Adicionalmente se instalaron redes de fueron considerados como registros oportu- neblina en cada hábitat para complementar nos, que no se han tomado en cuenta para los registros de las listas. De los individuos el análisis de los datos pero si han sido con- capturados en las redes de neblina se regis- siderados en la lista de especies registrada traron datos biométricos, se fotografiaron y en el área. En cada lugar donde se dió un posteriormente fueron liberados. La instala- registro oportuno se tomaron las coordena- ción de las redes y posterior captura de las das de la locación. Se realizó una colección aves fue realizada por un segundo ornitólo- testigo de especímenes que representan to- go, con ayuda de un guía local. Finalmente, das las especies encontradas en el área, es- se realizaron observaciones asistemáticas u ta colección fue depositada en la División ocasionales, es decir, fuera del tiempo o del de Herpetología del Centro de Ornitología área de observación que correspondió a la y Biodiversidad (CORBIDI). La identifica- elaboración de las listas y trabajo con re- ción de la mayoría de individuos registrados des. En los casos de las especies registradas fue realizada en el campo, las especies que en listas que no pudieron completarse, es no pudieron ser identificas in situ, fueron co- decir, con menos de 20 especies, éstas tam- lectadas y comparadas con especímenes de bién fueron consideradas como observacio- la división de Herpetología de CORBIDI- nes ocasionales. La determinación de las es- Lima, así como de otras colecciones y cla- pecies en las L20 se llevó a cabo por medio ves de identificación disponibles (Rodríguez visual y auditivo. Se utilizó como base la y Duellman, 1994; Duellman, 2005). La no- guía de campo "Birds of Perú" (Schulenberg menclatura taxonómica se basó en Frost et al., 2010). Por otro lado, la clasificación et al. (2006), Grant et al. (2006) y Hedges taxonómica de las especies se ciñó a la lis- et al. (2008) para anfibios. Para reptiles se ta elaborada por el Comité de Clasificación usó, entre otros, D 'angiolella et al. (2 011) de Av es de Sudamérica o SACC (Remsen para las lagartijas del genero Anolis, Har- et al., 2012) y la nomenclatura se basó en la vey et al. (2012) para los Teiidae, y Miralles lista elaborada por Plenge (2012). Además, y Carranza (2010) para los Scincidae. los nombres comunes locales fueron propor- cionados por los guías locales. 2.2.3. Evaluación de aves 2.2.4. Evaluación de murciélagos Se utilizó la metodología conocida como Lista de 20 especies o L20 (Poulsen et al., En cada uno de los hábitats selecciona- 1997; Herzog et al., 2002) que consiste en dos se ubicó un punto de muestreo que fue caminatas en las que se registran la prime- evaluado durante 5 o 6 noches con 15 redes ras 20 especies observadas, sin considerar la de neblina (12m de largo por 2.5m de an- abundancia de cada una de ellas. La siguien- cho). Se colocaron 10 redes a nivel de suelo te L20 se inicia a una distancia prudencial y cinco redes a nivel de subdosel. Las redes del punto donde finalizó el censo anterior, fueron instaladas en lugares que funcionan evitando contar dos veces al mismo indi- como posibles vías de desplazamiento de los viduo. De este modo, especies que se repi- murciélagos o como zonas de fuentes de ali- tieron en los registros de las siguientes lis- mento, siguiendo los agrupamientos tráficos tas correspondieron a individuos diferentes de este grupo de mamíferos (Kalko, 1998; (Poulsen et al., 1997; Herzog et al., 2002). Kalko y Handley, 2001; Willig et al., 2007). 21 Estas redes estuvieron abiertas desde las se obtuvieron sólo para un punto de mues- 17:30 horas hasta las 24:00 horas y fueron treo. Los datos fueron entonces sujetos a dos revisadas cada 45 a 60 minutos. El núme- tipos de análisis multivariados: (i) una cla- ro de redes y noches de muestreo variaron sificación mediante un análisis de agrupa- de acuerdo a factores climáticos. Se reali- mientos UPGMA (Unweighted Pair-Groups zaron capturas manuales durante búsque- Method using Arithmetic Averages) y (ii) das diurnas de potenciales dormideros den- una ordenación usando el escalamiento no- tro de cada zona de muestreo como por métrico multidimensional. ejemplo huecos dentro de árboles, huecos en El UPGMA es una técnica politética, el suelo (Simmons et al., 2002), y termite- aglomerativa y jerárquica ( Gauch, 1982; ros abandonados (Dechmann et al., 2004). Kent y Kent, 1992), que consiste en calcu- Los individuos capturados fueron deposita- lar una matriz de disimilitud (o distancia) dos en bolsas de tela para luego tomar datos de muestra por muestra, para que poste- morfométricos como longitud de antebrazo, riormente cada muestra sea asignada a un peso, edad, sexo y condición reproductiva cluster o grupo. Sigue un segundo paso que (Tirira, 1999). Luego se determinó cada in- agrega estos clusters unit arios en unidades dividuo hasta especie siguiendo claves de cada vez mayores basadas en el promedio identificación (Aguirre et al., 2009; Gard- aritmético mínimo de las (dis)similaridades ner, 2008; Reíd, 2009). Al finalizar este pro- (o distancias) de las muestras que contie- ceso, fueron fotografiados y luego libreados. nen. El resultado final es un cluster que con- Los individuos colectados fueron inyectados tiene a todas las muestras, y los resultados y preservados en alcohol de 96°, debidamen- se muestran gráficamente como un dendro- te rotulados para su traslado al laborato- grama. En este estudio se calculó la disi- rio. Una vez en el laboratorio se les extra- militud usando el índice de S0rensen (pa- jo el cráneo para su revisión más detalla- ra datos de presencia-ausencia). El índice da. Estos individuos fueron depositados en de S0rensen es considerado como una de la colección científica del Museo de Historia las medidas de similitud más efectivas para Natural de la Universidad Nacional de San datos de presencia-ausencia porque es sim- Agustín de Arequipa. La nomenclatura ta- ple de calcular y lleva a una interpretación xonómica se basó en Pacheco et aL (2009) . sencilla y directa (Vellend, 2001; Magurran, 2004). Dado que en ocasiones est e índice cualitativo puede ser sensible al tamaño de 2.3. Análisis de datos muestra (Chao et al., 2005) utilizamos tam- Con los datos obtenidos en campo se bién el índice de Bray-Curtis (para datos de construyeron tablas de doble entrada ( espe- abundancia). La disimilitud entre dos co- cies x unidad de evaluación utilizada para munidades i y h es: cada grupo), utilizando datos de presencia- p ausencia para pteridophyta (helechos y ly- E iai,j - ah,j 1 cophyta) y aves , y datos de abundancia rela- j=l D i,h = ------ P P tiva para murciélagos y herpetofauna. Tam- E ai,j + E ah,j bién se construyó una tabla integrada para j=l j=l cada punto de muestreo, apareando una lis- donde hay p atributos de los objetos. Est a ta de aves y un transecto de herpetofauna ecuación se escribe algunas veces como: con el transectos de pteridophyta más cer- cano. En esta lista integrada no se incluye- 2W ron los datos de murciélagos porque estos D · h = l---- l , A + B 22 donde W es la suma de las abundancias 3 . Resultados compartidas y A y B son la suma de las abundancias en unidades muestrales indivi- 3 .l. Riqueza de especies y duales (McCune y Mefford, 1999). composición de comuni- Para evaluar las relaciones comuni- tarias entre las unidades evaluadas se dades usó el método de ordenación conocido co- 3.1.1. Pteridophyta mo escalamiento no-métrico multidimensio- nal (nMDS), con el índice de Bray-Curtis La evaluación fiorística registró 83 espe- ( ó S0rensen, según sea el caso) como me- cies en los tres tipos de bosque evaluados, dida de disimilitud. La ordenación nMDS siendo el más rico en especies el BTF (4 4 es- es considerada como uno de los métodos de pecies), seguido por el BAB (38) y el BdP ordenación más robustos en la ecología de (24) . Registramos 18 familias , encontrando comunidades (McCune et al., 2002; Leyer y 13 familias en el BTF, 8 familias en el BdP Wesche, 2007). 15 familias en el BAB. Los géneros con ma- Para evaluar las relaciones entre los pa- yor número de especies fueron Trichoma- trones observados en cada grupo de orga- nes (10 especies), Microgramma (7), Elap- nismos, se calcularon los coeficientes de co- hoglossum (6), Adiantum (5), Polybotrya y rrelación Mantel entre todas las combina- Campyloneurum (4 ), Thelypteris, Selagine- ciones apareadas de matrices de disimilitud lla, Lomariopsis y Asplenium (3). El núme- de composición de comunidades. Usamos un ro de especies registradas sólo en un t ipo de estadístico Mantel normalizado (rM) y eva- bosque (especies unicadas) superó en todos luamos su significancia a través de 10,000 los casos el 50% (BdP 54%, BAB 55 % y permutaciones (Manly, 1997). Dada la dis- BTF 66 %). El análisis de similitud muestra posición espacial entre los sitios evaluados, parcialmente las diferencias entre los tres ti- se evaluó también la correlación entre las di- pos de bosque. El dendrograma no se ha re- similitudes de todos los grupos de organis- suelto adecuadamente, aunque muestra tres mos y sus distancias geográficas. La teoría grupos sólo compuestos por transectos rea- neutral sobre biodiversidad y biogeografía lizados en cada uno de los tipos de bosque (Hubbell, 2001) sugiere un decaimiento lo- estudiados (Fig. 3) . Un poco más claro es garítmico de la similitud entre comunida- el resultado del escalamiento multidimen- des con la distancia geográfica, y por lo sional, donde el primer eje separa claramen- tanto, las distancias en kilómetros fueron te los BdP de los otros dos bosques, cada lag-transformadas. Se realizó entonces un grupo con su ensamblaje de especies carac- segundo análisis de correlación Mantel pa- terístico (Fig. 3). ra evaluar la asociación entre los organis- mos estudiados, pero controlando la distan- cia geográfica (Smouse et al. , 1986). 3.1.2. Herpetofauna La evaluación registró 67 especies de an- fibios y 44 de reptiles. En el BdP se regis- traron 21 especies de anfibios, en el BAB 40 especies y en el BTF 34 especies, t odas distribuidas en 11 familias y dos órdenes. En cuanto a reptiles, las especies estuvieron distribuidas en 15 familias y tres órdenes, con 11 especies en el BdP, en el BAB 25 23 q 1 ~5 BdP-PieS BAB· "l o "o' DAD-PieS BdP-Ptel "eo z ~ n' BdP-Pte3 B"S-Poo rte~ 3P'--B 4 BdP - t4PlPge~ - BdP- Pte6 e Bosque de Pantano • Bosque do Arena Blanca -t.O - 0.5 0.0 0.5 1.0 Transectos NMDS1 (a) (b) Figura 3: Análisis UPGMA (a) y nMDS (b) usando datos de presencia-ausencia de los t ransectos de pteridophyta en tres hábitats de la cuenca del río Tapiche especies y en el BTF 23 especies. El núme- 12 anfibios y 13 reptiles en un transect o. ro de especies unicadas fue de 38 % en el En el BTF las especies que ocurrieron en BdP, 50% en el BAB y 54% en el BTF. En todos los transectos fueron Rhinella marga- el BdP las especies más frecuentes fueron ritifera (Bufonidae, la más abundante con Dendropsophus parviceps (Hylidae), Osteo- 34 registros) y Anolis trachyderma (Poly- cephalus taurinus (Hylidae), Hypsiboas geo- chrotidae), mientras que nueve anfibios y 10 graphicus (Hylidae) y Leptodactylus disco- reptiles sólo fueron registrados una vez. dactylus (Leptodactylidae), ocurriendo en El análisis de similitud para anfibios sepa- todos los transectos. Esta última especie ra con bastante claridad las evaluaciones en también fue la más abundante en este bos- los tres tipos de bosque, ya sea usando dat os que, siendo observada en 224 ocasiones (un de abundancia o de presencia-ausencia (Fig. tercio del total de registros). Los reptiles 4). En ambos casos, los BAB muestran po- fueron poco frecuentes y abundantes , y nin- tenciales relaciones con los BTF. El escala- guna especie se registró en más de tres tran- miento multidimensional en base a los datos sectos, con cuatro especies de anfibios y seis de anfibios separa los transect os realizados de reptiles siendo registrados en un sólo en cada uno de los bosques evaluados. Los transecto. El número de especies unicadas BdP conforman un grupo mucho más ho- fue de 27% en el BdP, 52% en el BAB y mogéneo que cualquiera de los otros t ipos de 52 % en el BTF. En el BAB fueron frecuen- bosques, y el análisis indica que cada bosque tes Pristimantis kichwarum (Strabomanti- tiene especies características, con pocas que dae), Osteocephalus planiceps (Hylidae, y la ocurren en más de un tipo de bosque. Para especie más abundante) entre los anfibios. el caso de los reptiles, el panorama es total- Los reptiles fueron poco frecuentes y ningu- mente distinto y ninguno de los dendrogra- na especie alcanzó a ser registrada en más mas (con abundancias o presencia-ausencia) de tres transectos. Sólo fueron registrados ni el escalamiento multidimencional mues- 24 tra grupos claros ni definidos, con transec- Pionites leucogaster, Ara macao, Legatus tos de los tres t ipos de bosque mezclados leucophaius y Querula purpurata. En el BdP sin patrón. Juntando los datos de anfibios las especies dominantes fueron Brotogeris y reptiles para todos los tipos de bosque, se cyanoptera (1 individuo/lista) , seguida por observan los patrones encontrados con anfi- Ara ararauna, Cacicus cela y Capito au- bios, donde los BdP se separan claramente ratus (0.91 individuos/lista). Las especies de los otros dos tipos de bosque en los den- de menor abundancia relativa (0.09 indi- drogramas. El escalamiento mult idimensio- viduos/lista), que fueron el 44% del to- nal logra resolver las diferencias entre cada tal, incluían Cyanocorax violaceus, Ara ma- grupo y separa en el primer eje , los BdP de cao, Gymnoderus phoetidus, N asica longi- BAB y BTF. El segundo eje logra separar rostris, Piaya melanogaster, Ramphastos vi- los BTF de los BAB (Fig. 5). tellinus, Tragan collaris, entre otras. En el BAB las especies dominantes fueron Phaet- hornis malaris y Tragan viridis (0.73 indi- 3 .1.3. Aves viduos/lista), seguidas por Brotogeris cya- Registramos 235 especies pertenecientes noptera, Pyrrhura lucianii, Thamnophilus a 46 familias y 21 órdenes en toda el murinus, Tyranneutes stolzmanni y Tyran- área de estudio, de estas , 89 especies sólo nulus elatus (0.64 individuos/lista). El 41% fueron registradas mediante observaciones de las especies sólo fue observado una vez en ocasionales o asistemáticas. El orden todo el hábitat. En el BTF la especie do- Passeriformes fue el de mayor riqueza de minante fue Tyranneutes stolzmanni (0.67 especies (132 especies, 56%), seguido por individuos/lista), seguida por Capito aura- los órdenes Piciformes (17 especies, 7%) , tus, Lepidothrix coronata, Pyrrhura lucia- Psittaciformes (15 especies, 6 %), Apodi- nii y Thamnophilus murinus (0.6 indivi- formes (12 especies, 5 %) y Galbuliformes duos/lista) . El 34 % de las especies sólo fue (10 especies, 4 %) . Las familias Thamnop- observado una vez en todo el hábitat. En hilidac y Tyrannidae (ambas del orden términos de estado de amenaza, encontra- Passeriformes) fueron las que tuvieron el mos que Ara macao y Myrmoborus mela- mayor número de especies registradas (29 nurus están consideradas como vulnerable y 28 especies, 12,3% y 11 ,9% respecti- y casi amenazado, respectivamente (Decre- vamente). En el BdP se observaron 111 to Supremo N° 034-2004-AG). Por otro lado especies (6 6 especies registradas usando la Unión Internacional para la Conservación L20), 146 especies en el BAB (83 especies de la Naturaleza (IUCN) considera a Myr- registradas usando L20) y 119 especies en moborus melanurus y Pionites leucogaster el BTF (88 especies registradas usando como vulnerables y a Pyrilia barrabandi y L20). El BdP registró el mayor número de Deconychura longicauda como casi amena- especies unicadas (aquellas registradas en zadas. un solo tipo de bosque) con 50%, el BAB El análisis de similitud separa las L20 en registró 31% y el BTF 41 %. dos grandes grupos (Fig. 6). Un grupo con- tiene a todas las L20 de los BAB, y siete Las especies registradas en todos los hábi- de las 11 L20 de los BTF, el segundo grupo t ats fueron contiene todas las L20 de los BdP y las res-Capito auratus, Brotogeris cya- tantes de los BTF. Mientras que el primer noptera, Amazona farinosa, Ramphastos tu- grupo está conformado por subgrupos con canus, Tragan viridis, Phaethornis malaris, una mezcla de L20 de los BAB y BTF, el Patagioenas plumbea, Piaya cayana, Me- segundo grupo si diferencia claramente los lanerpes cruentatus, Crypturellus cinereus, 25 Anfibio• AnUblos .Bot.quadaPantano e Bosq111 da Panlano ,-------.-- • f '..-.. ¡YedaAr. .... a ... xa ,-------,- • & .,...,lt oo AtonaL •"'CCO . o =· u' TrMMC:tos (a) (b) RepUles RepUles e Bosque de Pantano ,----,---,--8 Uaaqu• de Ar•n.t ~ ., ec •·l~eAc.fef 8otq1.1e CS. Pant, ait~Bi no Triii\J.edos Transedos (e) (d) Hlrpetofauna Herpetotaun• ._ a .~u ......... • Bo,$qoe ,A.tena Jlanc.a • ~ 1~ 118 d• Pant.no -· ._. . .. ,.~.. t; •• Tral'\NC\os (e) (f) Figura 4: Análisis UPGMA con datos de abundancia (a,c,e) y presencia-ausencia (b,d,f) de los transectos de herpetofauna en tres hábitats de la cuenca del río Tapiche. 26 Anfibios Reptiles "! "! BAB.Rcp4 "1 3SP.Aep7 o "1 o BA' Rcp7 BAB.Aooil-"F! qtJidP.Rep6 ~ . ~ IPAA o ci BA3.Rep1 "(/o ') ::¡; Apm 1.~Pm.t~A dBP BdP. ~p .Amp6 5 "(/') o ::¡; PdB ~. r·p4 ~z z ~ BAB.AmpS "' BAB.Rep2 'i BAll.Am¡t\AB.Am;>4 BdP.Rep2 BdP.Rep6 BdP.R,¡¡,6B.Rop3 6AfA!IIIIrilp2 o BAll.Amp1 í IIAB.RepS "! í í" ' -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 NMDS1 NMDS1 (a) (b) Herpetofauna "1 BAS.Her1 "! "' BAB ht.l'2 (/) o "c'i BAB.He¡i!AB.Hor5 ::¡; z o l~B ~l)¡5d BAB.Her4 BAB.Hor8 ci SJBB II~2 u'WA'lfrfer7 BdP.HerB ~ BdP.Hor7 -1.5 - 1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 NMDS1 (e) Figura 5: Análisis nMDS usando datos de presencia-ausencia de los transectos de herpe- tofauna. 27 a) o N o o o • Bosque de Pantano • Bosque de Arena Blanca -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 20L transects NMDS1 (a) {b) Figura 6: Análisis UPGMA (a) y nMDS (b) usando datos de presencia-ausencia de las Lista 20 de aves en tres hábitats de la cuenca del río Tapiche BdP de los BTF. El patrón se repite en el encuentran presentes en los tres hábitats es- análisis de escalamiento multidimensional, tudiados. En el BdP se registraron 26 espe- donde el primer eje separa claramente los cies, de las cuales 16 fueron especies frugívo- BdP de los otros dos tipos de bosques. Es- ras (con los niveles de abundancia más al- tos a su vez muestran una ligera tendencia a tos respecto al resto de gremios). Las espe- diferenciarse en base a su composición, con cies más frecuentes fueron Artibeus ander- una sola L20 de los BAB agregándose con seni, Artibeus bogotensis, Artibeus cinereus los BTF (Fig. 6). (todas Phyllostomidae), ocurriendo en cua- tro de las cinco noches evaluadas. Ocho es- 3.1.4. Murciélagos pecies fueron colectadas sólo una vez. En el BAB se registraron 16 especies, siendo Se registraron 230 individuos de 38 espe- Artibeus planirostris y Rhinophylla pumi- cies de murciélagos, las cuales representan a lio (ambas Phyllostomidae) las especies más cuatro familias (Emballonuridae, Phyllosto- frecuentes ocurriendo en 5 de las 6 noches midae, Thyropteridae y Molossidae), siendo evaluadas. Seis especies fueron muestreadas la familia Phyllostomidae la más diversa con sólo una vez. Once especies fueron frugívo- 34 especies, mientras que las familias Em- ras y fueron las más abundantes de la zona, ballonuridae y Thyropteridae sólo registran aunque con un alto número de individuos una especie. De estas capturas se tiene re- de especies nectarívoras, esto debido a que gistros de 81 individuos con redes a nivel en la zona se pudo observar diversas espe- de dosel y 146 con redes a nivel del sue- cies de plantas en floración, principalmente lo. Las especies más abundantes fueron el de plantas de la subfamilia Bombacoideae "murciélago pequeño frutero común" Rhi- (Malvaceae). En el BTF se registraron 19 nophylla pumilio (Phyllostomidae) con 41 especies, las cuales estuvieron representadas capturas y Artibeus planirostris (Phyllosto- en su mayoría por el grupo de los frugívoros. midae) con 35 capturas. Ambas especies se Las especies más frecuentes fueron Artibeus 28 lituratus, Artibeus planirostris, Rhinophylla 3.3. Relaciones entre patrones pumilio y Vampyressa thyone (todas Phy- de composición de comu- llostomidae), ocurriendo en cuatro de las 5 nidades entre diferentes noches evaluadas, 9 especies fueron mues- treadas sólo una vez. El BdP fue donde se organismos en el río Ta- registraron más especies unicadas (54% del piche total), mientras que en el BAB y BTF se registraron sólo el 25% y 21% de especies Las distancias Bray-Curtis entre la com- unicadas, repectivamente. posición de las comunidades entre unidades Los análisis de similitud no resuelven ade- muestrales de pteridophyta variaron entre cuadamente los patrones de comunidades de 0.38 y 1.0, con los transectos de los BdP te- murciélagos en base a los tipos de hábitat niendo mayores similitudes, y fueron en pro- (Fig. 7). El escalamiento multidimencional medio las mayores entre todas los taxones es similarmente irresoluto, aunque los BdP estudiados (distancia promedio = 0.86 +/- se separan con más claridad del resto de ti- 0.14SD; Fig. 11). En el caso de las aves, las pos de bosque cuando se evalúa la comu- distancias variaron entre 0.30 y 0.95, siendo nidad de murciélagos en su conjunto (Fig. los grupos más similares aquellos evaluados 8). en los BdP. La herpetofauna presentó ran- gos de distancia entre 0.30 y 1.0 (anfibios: 0.24-1.0, reptiles: 0.14-0.86), con las mayo- res similitudes coincidiendo en los BdP para herpetofauna en general y anfibios. En el ca- so de reptiles, la mayor similitud se dio ent re un transecto en el BdP y otro en el BAB. En las comparaciones entre grupos faunísticos, las distancias de la composición de las co- 3.2. Comunidades de pteri- munidades de anfibios fueron mayores ( dis- dophyta, aves y herpeto- tancia promedio = 0.64 +/- 0.14SD) que fauna en el río Tapiche cualquier otra de las comunidades con las que fue comparada (Fig. 11). Las correlaciones entre disimilitudes composicionales de las comunidades estu- Los análisis separan claramente a las di- diadas, fueron significativas para la mayoría ferentes comunidades evaluadas de manera de los casos, excepto para la comparación conjunta cuando se combinan los datos de entre comunidades de pteridophyta y abundancia de herpetofauna con los datos reptiles (Tabla 2). Esto significa que mi- de presencia-ausencia de aves y pteridophy- crohábitats con características ambientales ta (Fig. 9 y 10). Se observa claramente la comparables contienen comunidades com- separación del BdP de los otros dos tipos posicionalmente similares y que el recambio de bosque. Los resultados fueron similares de especies entre organismos diferentes cuando se homogenizaron y transformaron y para cada uno de los microhábitats todos los datos a presencia y ausencia. Por evaluados sigue un patrón similar. Cuando otro lado, no se encontraron diferencias en- evaluamos la influencia de la distancia tre los análisis que incluyeron todos los re- geográfica, las comparaciones entre co- gistros de herpetofauna versus los análisis munidades de reptiles y anfibios, y entre usando sólo los datos de anfibios. reptiles y aves resultaron no-significativas. 29 Suelo Suelo ~ ~ . d : : ~d ~ ~ ~ ._ ~ ~ ~ 1 •p ~ ~ "~ . ~ ... t. ~ ............ ¡ ; ~· ¡¡ ~ . ~ 0..1 o.• o ~ d! d! d • S :l¡qut de Al t. , '>,. ..a • t JCo8p~ dt Pant • CU.tqut Ctl\ ~. :· &nO f_¡, u Nochta Nocn.s (a) (b) SubdoMI Subdo. .l ~ ~ - : : o ll, ! ! . d : ~ ~ ~ '(' ~ o~ 6~ , ! :;j ;t' ~ 6 .. 1 o ::: • Boaqut dt P • A<- o.d.oA~p ranwr tanf.l o &. ..t. Noch11 (e) (d) SueiO+Subdo. .l SuetO+Subdoaet ~ e ~ eu da P.antano r-----.-----a osdq~Uo Alllna Ol.nc:a : . d 1·~ ~ "-', d ¡ ~ • Bolqut dt Pe.nlano o d • Pon,qutdtAttr-4. 6...:ulca (e) (f) Figura 7: Análisis UPGMA con datos de abundancia (a,c,e) y presencia-ausencia (b,d,f) de capturas de murciélagos en tres hábitats de la cuenca del río Tapiche. 30 Suelo Subdosel ~ "l o Pdó _ ~riCh 8AB_CI11rl o B_Chif6 "' o o BAB _ C ~ ' r5 BAB_Cttiap_ Chir2 N BA!l_Chtr3 N " (1) o o o :zE' B O ....... ~···· ¡ ·· !=-~ ··~~!: . C1l (Jl0 ...1.. ..1 1 1 . 11 .. .-...·. -11 g! .... .... 1 1 1 ... 1. 1 . g! .. 1 • 1 ,1·'· • •• cur-- ·•• ··• ·•• · 1 •• • •• 1 11 ... cur-- • n cuci ' cuci . .• . ..1.•. •. •.•.•••-•-• -• 1 • ·o • • 1 ••• 1 • • • • . ..... • 1 •• e 1 1 1 •• • • ·o 1 e 1 1 .. 1 CUolO 1 CUlO 1 e;; 1 1 1 1 1 Uici 1 1 1 .1 Ci Ci .. · ... .. ..··• 1 <'l <'l ci ci .. ····1 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 Distancia pteridophyta Distancia herpetofauna Figura 11: Relaciones entre distancias S0rensen en la composición de comunidades de pteridophyta, herpetofauna (separando anfibios de reptiles) y aves. Se muestra una línea de tendencia de mínimos cuadrados. 35 Tabla 3: rr:o,tal de s~pecsie y aquellas registradas únicamente en un tipo de bosque durante la evaluacwn realizada en tres hábitats de la cuenca del río Tapiche BdP BAB BTF Total Únicas % Total Únicas % Total Únicas % Pteridophyta 24 13 54.2 38 21 55.3 44 29 65.9 Aves 66 33 50 83 26 31.3 88 36 40.9 Anfibios 21 8 38.1 40 20 50 35 19 54.3 Reptiles 11 3 27.3 25 13 52 25 13 52 Murciélagos 26 14 53.8 16 4 25 19 4 21.1 Total 148 71 48 202 84 41.6 211 101 47.9 r~r otro.s tipos de bosques inundables (p. cías grandes; y todos muy diferentes de los eJ. aguaJales, varzea, igapo, etc.), diferentes BdP (Terborgh y Andresen, 1998). de los pantanos, dentro del área de estudio ) aunque representan el segundo tipo de ve- getación más importante en términos de ex- 4.2. Recomendaciones de con- tensión. Estos bosques han sido poco estu- servación diados por la sencilla razón de que logística- mente representan un reto, por su condición Los bosques de arena blanca han si- de inundables y la dificultad de accederlos do identificados como formaciones hosco- fuera de la temporada de sequía. Existen sas no conectadas y espacialmente reduci- pocas experiencias de su estudio y esto se re- das que contienen comunidades de organis- fieja por ejemplo en datos simples de inven- mos especializados desde que Richard Spru- tarios de árboles de la cuenca amazónica. ce hiciera su famoso viaje por la Ama- Mientras que para los diversos tipos de bos- zonía a principios del siglo XX (Spruce, que de tierra firme se reportaban cerca de 1908). Hay estudios en el Perú que han 650,000 árboles en más de 1,300 hectáreas . acumulado evidencia de esta observación inventariadas (Amazon Tree Diversity Net- para algunos organismos (García-Villacorta work, 2013), los dos tipos de bosques inun- et al., 2003; Shany et al., 2007), muchos dables (de aguas blancas 0 varzea y de aguas de los cuales son especialistas o inclusive oscuras y claras 0 igapó) tenían menos de endémicos de estos bosques (Fine et al., 90 hectáreas de bosque inventariado (Witt- 2010; Vásquez, 1991, 1993; Alvarez Alonso mann et al., 2010). Sin embargo, aunque Y Whitney, 2003; García-Villacorta y Ram- estos bosques se diferencian claramente de mel, 2004) . Este estudio ha podido identifi- su contraparte no-inundable debido a la in- car 11 especies de aves que han sido caracte- fl.uencia y duración de las inundaciones, que rizadas anteriormente como especialistas de influyen en la ecofisiología de los árboles, y este hábitat (Alvarez Alonso et al., 2013): determinan su adaptación a condiciones de Crypturellus strigulosus, Neopipo cinnamo- sitio anóxicas periódicas (Wittmann et al., mea, Conopias parvus, Attila citriniventris 2006; Honorio et al., 2008; Wittmann et al. , Y Heterocercus aurantiivertex (especialistas 2010, 2012), hay evidencia que indica que a locales), así como Galbula dea, Hypocnemis nivel de Amazonía, los bosques inundables hypoxantha, Sclerurus rufigularis, Decony- son más afines fl.orísticamente a los BTF y chura longicauda, Ramphotrigon ruficauda BAB adyacentes, que entre ellos a distan- Y Pipra pipra (especialistas facultativos). De la misma manera, hemos encontrado tres 36 especies de helechos que han sido encon- rez Alonso et al., 2013). Todas estas consi- tradas por otro estudio como representan- deraciones hacen de los BAB un objeto de tes de los BAB (Thomisto y Ruokolainen, conservación de alta prioridad. 1994): Arachniodes macrostegia, Trichoma- nes martiusii y Elaphoglossum plumosum, así como los anfibios Ranitomeya yavaríco- Agradecimientos la, registrado también en los bosques de are- nas blancas de la Reserva Nacional Matsés El desarrollo de este estudio se dio en (Vriesendorp et al., 2006) y Chiasmocleis el marco del proyecto Plan de Acción pa- magnova (G. Gagliardi-Urrutia, comunica- ra la Biodiversidad del río Tapiche, finan- ción personal), al parecer asociadas mayor- ciado por Ecopetrol del Perú S.A. Agra- mente a los hábitats de arenas blancas que decemos a Hellen Andrade, Juan Gabriel a otros tipos de bosque. Vásquez, Diego Vásquez y Alaín Escóbar, Se ha reportado que los BAB son ecosis- biólogos de campo que nos asistieron en la temas muy frágiles ante procesos de defores- colecta de datos y a las comunidades del ba- tación (Uhl et al., 1982) . Se conoce que tie- jo Tapiche por permitirnos trabajar en las nen una de las disponibilidades de nutrien- áreas aledañas a sus comunidades. El apoyo tes más bajas conocidas de todos los ecosis- logístico fue proporcionado por Walsh Peru temas forestales, estando los nutrientes mi- S.A. y Ecopetrol del Perú S.A. Agradece- nerales almacenados en los organismos de mos a la Dirección General Forestal y de este hábitat . Cualquier nutriente en proceso Fauna Silvestre del Ministerio de Agricul- de descomposición es inmediatamente cap- tura - Perú, por los permisos de investiga- turado por las raíces y hongos circundan- ción y colecta proporcionados (RD N° 0319- tes. Es por ello que si estos bosques son ta- 2012-AG-DGFFS-DGEFFS). Esta es la pu- lados, los nutrientes se pierden rápidamen- blicación 21 del Programa de Biodiversidad te a través de la arena. Y la fertilidad de del Perú del CCES. los suelos decrece (Fine et al., 2010). En re- sumen, los BAB en el Perú son un hábi- tat extremadamente raro y frágil. Actual- Referencias mente sólo se conocen nueve áreas de BAB en la amazonia peruana, una de las cua- AGUIRRE, A., VARGAS, A., Y SOLARI. , les incluye los BAB evaluados en este es- S. 2009. Clave de campo para la iden- tudio (Fine et al., 2010). Todas estas áreas, tificación de los murciélagos de Bolivia. que están aisladas unas de otras por gran- Centro de Estudios en Biología Teórica y des distancias, representan en conjunto me- Aplicada, Cochabamba, Bolivia. nos del 1 % de los bosques de tierra firme en la selva peruana, y están formalmente ALVAREZ ALONSO, J., METZ, M. R., Y protegidas sólo en las Reservas Nacionales FINE, P. V. 2013. Habitat specialization Allpahuayo-Mishana y Matsés (Vriesendorp by birds in western Amazonian white- et al., 2006; Fine et al., 2010), además del sand Forests. Biotropica 45:635-372. Área de Conservación Regional Alto Nanay- ALVAREZ ALONSO, J. Y WHITNEY, B. M. Pintuyacu-Chambira (Alvarez Alonso et al., 2003. New distributional records of birds 2013) . Fuera de estas áreas se siguen dando from white-sand forests of the northern procesos de deforestación, aun en las zonas Peruvian Amazon, with implications for con BAB que son conocidas locamente como biogeography of northern South America. de baja fertilidad (Miiki et al., 2001; Alva- The Candor 105:552-566. 37 AMAZON TREE DIVERSITY NETWORK DECHMANN, D. K., KALKO, E. K., Y 2013. http: / /testweb.science. uu.nl/ KERTH, G. 2004. Ecology of an excep- Amazon/ ATDN /Index.html. tional roost: energetic benefits could ex- plain why the bat Lophostoma silvicolum ASCORRA, C., GORCHOV, D., Y CORNE- roosts in active termite nests. Evolutio- JO, F. 1993. The bats from Jenaro Herre- nary Ecology Research 6:1037-1050. ra, Loreto, Peru. Mammalia 57:533- 552. DUELLMAN, W. E. 2005. Cusco Amazoni- BusH, M. B. Y LovEJOY, T. E. 2007. co: The Lives of Amphibians and Repti- Amazonian conservation: pushing the li- les in an Amazonian Rainforest. Cornell mits of biogeographical knowledge. Jour- University Press. nal of Biogeography 34:1291- 1293. FINE, P. V., GARCÍA-VILLACORTA, R., CHAO, A., CHAZDON, R. L., COLWELL, PITMAN, N. C., MESONES, l., Y KEM- R. K., Y SHEN, T.-J. 2005. A new sta- BEL, S. W. 2010. A floristic study of the tistical approach for assessing similarity white-sand forests of Peru. Annals of the of species composition with incidence and Missouri Botanical Carden 97:283-305. abundance data. Ecology Letters 8:148- FINE, P. V. y KEMBEL, S. w. 2011. Phy- 159. logenetic community struct ure and phy- CHRISTENHUSZ, M. J. Y TUOMISTO , H. logenetic turnover across space and edap- 2006. Five new species of Danaea (Ma- hic gradients in western Amazonian tree rattiaceae) from Peru and a new status communities. Ecography 34:552-565. for D. elliptica . Kew Bulletin 61:17- 30. FROST, D. R ., GRANT, T., FAIVOVICH, CRUMP, M. Y ScOTT, N . 1994. Visual en- J., BAIN, R. H., HAAS, A. , HADDAD, counter surveys, pp. 84- 92. In W. R. He- C. F., D E SA, R. o., CHANNING, A., yer, M. A. Donnelly, R. W. McDiarmid, WILKINSON, M., DONNELLAN, S. C., L.-A. C. Hayek, y M. S. Foster (eds.), ET AL. 2006. The amphibian tree of li- Measuring and monitoring biological di- fe . Bulletin of the American Museum of versity. Standard methods for amphi- Natural History 297:1- 291. bians. Smithsonian Institution Press Wa- GARCÍA-VILLACORTA, R., AHUITE- shington, DC, Washington & London. REÁTEGUI, M., y ÜLÓRTEGUI- ZUMAETA, M. 2003. Classification DA SILVA, J. M., RYLANDS, A. B., y of the white sand forests of the Allpahua- DA FONSECA, G. A. 2005. The fate of yo Mishana Reserve (ZRAM), Peruvian the Amazonian areas of endemism. Con- Amazonia. Folia Amazónica 14:11- 28. servation Biology 19:689- 694. GARCÍA-VILLACORTA, R. Y GAGLIARDI- D'ANGIOLELLA, A. B. , GAMBLE, T., URRUTIA, G. 2009. Identificación de los AVILA-PIRES, T. c., COLLI, G . R., procesos ecológicos y evolutivos esencia- NOONAN, B. P., Y VITT, L . J. 2011. les para la persistencia y conservación de Anolis chrysolepis Duméril and Bibron, la biodiversidad en la región loreto, ama- 1837 (Squamata: Iguanidae) , revisited: zonía, perú. Reporte técnico, PROCREL, molecular phylogeny and taxonomy of the !quitos. Anolis chrysolepis species group. Bulle- tin of the Museum of Comparative Zoo- GARCÍA-VILLACORTA, R. Y HAMMEL, logy 160:35-63. B. E. 2004. A noteworthy new species of 38 Tovomita ( Clusiaceae) from Amazonian phylogeny of the Teiidae (Lepidosauria: white sand forests of Peru and Colombia. Squamata). Zootaxa 3459:1- 156. Brittonia 56:132- 135. HEDGES, S. B., DUELLMAN, W. E., Y GARDNER, A . L. 2008. Mammals of South HEINICKE, M. P. 2008. New World America, volume 1: marsupials, xenarth- direct-developing frogs (Anura: Terrara- rans, shrews, and bats, volume l. Univer- na): Molecular phylogeny, classification, sity of Chicago Press. biogeography, and conservation. Zootaxa 1737:1- 182. GAUCH, H. G. 1982. Multivariate analysis in community ecology. Cambridge Uni- HERZOG, S. K ., KESSLER, M., CAHILL, versity Press. T. M., Y HACKETT, S. 2002. Estima- ting species richness of tropical bird com- GENTRY, A. H. 1993. A field guide to munities from rapid assessment data. The the families and genera of woody plants Auk 119:749-769. of northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru), with supplementary no- HIGGINS, M. A., ASNER, G. P., PE- tes on herbaceous taxa. University of REZ, E., ELESPURU , N., TUOMISTO, Chicago Press. H., RUOKOLAINEN, K., Y ALONSO, A . 2012. Use of Landsat and SRTM data to GoRcHov, D. L., CoRNEJO, F., As- detect broad-scale biodiversity patterns coRRA, C., Y JARAMILLO, M. 1993. in Northwestern Amazonia. Remate Sen- The role of seed dispersal in the natu- sing 4:2401- 2418. ral regeneration of rain forest after strip- cutting in the Peruvian Amazon. Vegeta- HIGGINS, M. A. Y RUOKOLAINEN, K. t ío 107:339- 349. 2004. Rapid tropical forest inventory: a comparison of techniques based on inven- GRANT, T., FROST, D. R., CALD- tory data from western Amazonia. Con- WELL, J. P., GAGLIARDO, R., HAD- servation Biology 18:799- 811. DAD, C. F . , KoK, P. J., MEANS, D. B., NOONAN, B. P., SCHARGEL, HIGGINS, M. A., RUOKOLAINEN, K ., W. E., Y WHEELER, W. C. 2006. Phy- TUOMISTO, H., LLERENA, N., CARDE- logenetic systematics of dart-poison frogs NAS, G. , PHILLIPS, 0. L., V ÁSQUEZ, and their relatives (Amphibia: Athesp- R., Y RA.s.ANEN, M. 2011. Geological hatanura: Dendrobatidae) . Bulletin of control of fl.oristic composition in Ama- the American Museum of Natural History zonian forests. Journal of Biogeography 299:1-262. 38:2136- 2149. GRANTHAM, H. S., PRESSEY, R. L., HONORIO, E. N., PENNINGTON, T. R., WELLS, J. A. , Y BEATTIE, A. J. 2010. FREITAS, L. A., NEBEL, G., Y BAKER, Effectiveness of biodiversity surrogates T. A. 2008. Análisis de la composición for conservation planning: different mea- fl.orística de los bosques de Jenaro Herre- sures of effectiveness generate a kaleidos- ra, Loreto, Perú. Revista Peruana de Bio- cope of variation. PLoS One 5:el1430. logía 15:53- 60. HARVEY, M. B., UGUETO, G. N., Y GuT- HOORN, C., WESSELINGH, F., BERLET JR, R. L. 2012. Review of teiid TER STEEGE, H., BERMUDEZ, M. , morphology with a revised taxonomy and MORA, A., SEVINK, J., SANMARTÍN, 39 I., SANCHEZ-MESEGUER, A., ANDER- M., VARGAS, C., PAREDES, F., CAS- SON, C., FIGUEIREDO, J., JARAMILLO, TRO, W., MACO, J., Y ARREÁTEGUI, C., RIFF, D., NEGRI, F., HOOGHIEMS- F. 2007. Digital Ecological Systems Map TRA, H., LUNDBERG, J., STADLER, T., of the Amazon Basin of Peru and Bolivia. SARKINEN, T., Y ANTONELLI, A. 2010. NatureServe, Arlington, Virginia, USA. Amazonia through time: Andean uplift, climate change, landscape evolution, and KALKO, E. 1998. Organisation and diver- biodiversity. 330:927-931. sity of tropical bat communities through Science space and time. Zoology 101:281-297. HOPKINS, M. J. 2007. Modelling the KALKO, E. K. Y HANDLEY, C. 0. 2001. known and unknown plant biodiversity of Neotropical bats in the canopy: diversity, the Amazon Basin. Journal of Biogeo- community structure, and implicat ions graphy 34:1400-1411. for conservation. Plant Ecology 153:319- HUBBELL, S. P. 2001. The unified neutral 333. theory of biodiversity and biogeography. KALLIOLA, R. Y FLORES-PAITAN, S. Princeton University Press. 1998. Geoecología y Desarrollo Amazóni- !COCHEA, J., QUISPITUPAC, E., PORTI- co: Estudio Integrado en la Zona de !qui- LLA, A ., Y PONCE, E. 2001. Assess- tos, Perú. Annales Universitatis Thrkuen- ment of amphibians and reptiles of the sis. lower urubamba region, peru, pp. 129- KALLIOLA, R., PUHAKKA, M., Y DAN- 142. In A. Alonso, F. Dallmeier, y P . JOY, W. 1993. Amazonia peruana. Vege- Campbell (eds.), Urubamba: The Biodi- tación húmeda tropical en el llano suban- versity of a Peruvian Rainforest, SI/MAB dino. PAUT & ONERN, Jyvaskylii. Series. Smithsonian Institution, Washing- ton, DC. KENT, M. Y KENT, P. 1992. Vegetation description and analysis: a practica! ap- JOSSE, C., CUESTA, F., NAVARRO, G., proach. John Wiley & Sons, chichester, BARRENA, V., CABRERA, E., CHACÓN- england. MORENO, E., FERREIRA, W., PERAL- YO, M., SAITO, J., Y TOVAR, A. KESSLER, M. Y BACH, K. 1999. Using 2009. Mapa de Ecosistemas de los An- indicator families for vegetation classifi- des del Norte y Centro. Bolivia, Colom- cation in species-rich Neotropical forests. bia, Ecuador, Perú y Venezuela. Se- Phytocoenologia 29:485-502. cretaría General de la Comunidad An- LEHNERT, M. 2011. The Cyatheaceae dina, Programa Regional ECOBONA, (Polypodiaceae) of Peru. Brittonia 63: 11- CONDESAN-Proyecto Páramo Andino, 45. Programa BioAndes, EcoCiencia, N a- tureServe, LTA-UNALM, IAvH, ICAE- LEYER, l. Y WESCHE, K. 2007. Multiva- ULA, CDC-UNALM, RUMBOL SRL, Li- riate Statistik in der Ókologie. Springer. ma. LOMOLINO, M. 2004. Conservation biogeo- JOSSE, C., NAVARRO, G., ENCARNACIÓN, graphy, pp. 293-296. In M. Lomolino y L. F., TOVAR, A., COMER, P., FERREIRA, Heaney ( eds.), Frontiers of Biogeography: w., RODRÍGUEZ, F., SAlTO, J., SAN- new directions in the geography of natu- JURJO, J., DYSON, J ., RUBIN DE CELIS, re. Sinauer Associates , Sunderland, Mas- E., ZÁRATE, R., CHANG, J., AHUITE, sachusetts. 40 MAAS, J. Y WESTRA, L. 1998. Familias MoRAN, R. C. 1987. Monograph of de plantas neotropicales. una guía conci- the neotropical fern genus Polybotrya sa a las familias de plantas vasculares en (Dryopteridaceae). Illinois Natural His- región neotropical. Patrocinado por Or- tory Survey Bulletin 34:1- 138. ganización Flora Neotropical. MoRAN, R . C. 2005. Los géneros de he- MAGURRAN, A. E. 2004. Measuring biolo- lechos neotropicales. una guía para estu- gical diversity. Taylor & Francis. diantes. Edición especial Preparado pa- ra sistemática de plantas tropicales, OET MANLY, B. F. 1997. Randomization, 05-18. Organización para estudios tropi- bootstrap and Monte Carlo methods in cales. Costa Rica. biology, volume 70. Chapman & Hall. MORAN, R. C. R. R. 1995. Flora Mesoa- McCuNE, B., GRACE, J. B., Y URBAN, mericana. Volumen l. Pteridofitas, Psilo- D. L. 2002. Analysis of ecological com- taceae a Salviniaceae. Universidad Nacio- munities. MjM Software Design, Glene- nal Autónoma de México. den Beach, Oregon, USA. NEBEL, G., KVIST, L. P., VANCLAY, MCCUNE, B. Y MEFFORD, M . 1999. PC- J. K., Y VIDAURRE, H . 2001. Forest ORD: multivariate analysis of ecological dynamics in fl.ood plain forests in the data; Version 4 for Windows;[User's Gui- Peruvian Amazon: effects of disturbance de]. I\.1jM Software Design, Gleneden and implications for management. Forest Beach, Oregon, USA. Ecology and Management 150:79- 92. PACHECO, V., CADENILLAS, R., SALAS, MILLIKEN, W., ZAPPI, D., 8ASAKI, D., E., TELLO, C., Y ZEBALLOS, H. 2009. H OPKINS, M ., Y PENNINGTON, R. T. Diversidad y endemismo de los mamíferos 2010. Amazon vegetation: how much del Perú. Revista Peruana de Biología don't we know and how much does it mat- 16:5-32. ter? Kew Bulletin 65:691- 709. PLENGE, M. A. 2012. Lista de las aves MINISTERIO DE ENERGÍA Y MINAS 1975. de perú. https: / /sites.google.com/site/ Mapa geológico del perú. Reporte técni- boletinunop / checklist. co, Instituto de Geología y Minería. POMARA, L . Y. , RUOKOLAINEN, K., MIRALLES, A. Y CARRANZA, S. 2010. Sys- TUOMISTO, H., Y YOUNG, K. R. 2012. tematics and biogeography of the Neotro- Avían composition co-varies with fl.oristic pical genus Mabuya, with special emp- composition and soil nutrient concentra- hasis on the Amazonian skink Mabu- tion in Amazonian upland forests. Bio- ya nigropunctata (Reptilia, Scincidae). tropica 44:545- 553. Molecular Phylogenetics and Evolution 54:857- 869. POULSEN, B. 0., KRABBE, N., FROE- LANDER, A., HINOJOSA, M. B., Y Qur- MAKI, S., KALLIOLA, R., Y VUORINEN, ROGA, C. O. 1997. A rapid assessment of K. 2001. Road construction in the Pe- Bolivian and Ecuadorian montane avifau- ruvian Amazon: process, causes and con- nas using 20-species lists: efficiency, bia- sequences. Environmental Conservation ses and data gathered. Bird Conservation 28:199-214. International 7:53- 68. 41 REID, F. 2009. A field guide to the mam- A ves de Perú. Centro de Ornitología y mals of Central America and Southeast Biodiversidad, Lima, Perú. Mexico. Oxford University Press. SERVICIO NACIONAL DE ÁREAS NATURA- REMSEN, J., CADENA, C., JARAMILLO, LES PROTEGIDAS 2009. Plan maestro re- A., NORES, M., PACHECO, J., PÉREZ- serva nacional pacaya samiria. 2009-2012. EMÁN, J., ROBBINS, M ., STILES, F., Reporte técnico, Ministerio del Ambien- STOTZ, S., Y ZIMMER, K . 2012. A te, Iquitos, Perú. classification of the bird species of south ~america. http:/ /www.museum.lsu.edu/ SHANY, N., DÍAZ ALVÁN, J., y ÁLVAREZ Remsen/SACCBaseline.html. ALONSO , J. 2007. Finding white-sand forest specialists in Allpahuayo-Mishana RIBEIRO, J ., HOPKINS, M., VICENTINI, Reserve, Peru. Neotropical Birding 2:60- A., SOTHERS, c. , COSTA, M., BRI- 68. TO, J., SOUZA, M., MARTINS, L., LOH- MANN, L., ASSUNCAO, P., ET AL. 1999. SILMAN, M. 2007. Plant species diversity in Fa o~ac lora da Reserva Ducke: Guia de identifi- amazonia, pp. 269- 288. In M. Bush y J. das Plantas Vasculares de urna Flo- Flenley ( eds.), Tropical rainforest respon- resta de Terra F irme na Amazonia Cen- ses to climatic change. Springer, Praxis, tral. INPA Manaus. Chichester. RODRÍGUEZ, L. 0 . Y DUELLMAN, W . E. SrMMONS, N. B. , Voss , R. S., Y FLECK, 1994. Guide to the frogs of the Iquitos D . W. 2002. A new Amazonian species region, Amazonian Peru. Asociación de of Micronycteris (Chiroptera: Phyllosto- Ecología y Conservación. midae) with notes on the roosting beha- vior of sympatric congeners. American RODRIGUES, A. S. Y BROOKS, T. M. Museum Novitates 3358:1- 16. 2007. Shortcuts for biodiversity conserva- tion planning: the effcctiveness of surro- SIRÉN, A ., TUOMISTO, H., Y NAVARRE- gates. Annual Review of Ecology, Evolu- TE, H. 2013. Mapping environmental va- tion and Systematics 38:713-737. riation in lowland Amazonian rainforests using remate sensing and fl.oristic data. SANÍN, D. 2006. Serpocaulon A.R. SM. International Journal of Remate Sensing (Polypodiaceae L.), una revisión al géne- 34:1561- 1575. ro de helecho con forma de serpiente. Re- vista Universidad de Caldas 26:89-103. SAAKSJARVI, I. E.' RUOKOLAINEN' K .' TUOMISTO, H. , HAATAJA, S., FINE, SCHIPPER, J., CHANSON, J. S., CHIOZ- P . V., CÁRDENAS, G., MESONES, I., y ZA, F ., Cox, N. A., HoFFMANN, M., VARGAS, V . 2006. Comparing composi- KATARIYA, V., LAMOREUX, J., RODRI- tion and diversity of parasitoid wasps and GUES, A. S., STUART, S. N., TEMPLE, plants in an Amazonian rain-forest mo- H. J., ET AL. 2008. The status of the saic. Journal of Tropical Ecology 22:167- world's land and marine mammals: di- 176. versity, threat, and knowledge . Science 322:225-230. SMITH, A. R. , PRYER, K. M., SCHUETT- PELZ, E., KORALL, P., SCHNEIDER, H., SCHULENBERG, T., STOTZ, D., LANE, Y WoLF, P. G. 2006. A classification for D ., O'NEILL, J. , y PARKER, T. 2010. extant ferns. Taxon 55:705-731. 42 SMOUSE, P. E., LONG, J . c., y SOKAL, TRYON, R. Y STOLZE, R. 1989a. Pteri- R. R. 1986. Multiple regression and co- dophyta of Peru. Part l. l. Ophioglossa- rrelation extensions of the Mantel test of ceae- 12. Cyatheaceae. Fieldiana, Botany matrix correspondence. Systematic Zoo- 20:1- 145. logy 35:627-632. TRYON, R. Y STOLZE, R. 1989b. Pteri- dophyta of Peru. Part II. 13. Pteridaceae 8PICHIGER, R., MÉROZ, J ., LOIZEAU, P.- -15. Dennstaedtiaccae. Fieldiana, Botany A., Y STUTZ, L. 1989. Contribución a la 22:1- 128. flora de la Amazonía Peruana; los árbo- les del arboretum Jenaro Herrera. Vol. l. TRYON, R. Y STOLZE, R. 1991. Pteri- Conservatorio y Jardín Botánicos de Gi- dophyta of Peru. Part IV. 17.Dryopteri- nebra/COTESU / IIAP, Ginebra, Suiza. daceae. Fíeldiana, Botany 27:1-176. TRYON, R. Y STOLZE, R. 1992. Pteri- 8PICHIGER, R., MÉROZ, J., LOIZEAU, P.- dophyta of Peru. Part III. 16. Thelypte- A., Y 8TUTZ, L. 1990. Contribución a la ridaceae. Fieldiana, Botany 29:1- 80. flora de la Amazonía Peruana; los árbo- les del arboretum Jenaro Herrera. Vol. 2. TRYON, R. Y STOLZE, R. 1994. Pteri- Conservatorio y Jardín Botánicos de Gi- dophyta of Peru. Part VI. 22. Marsilea- nebra/COTES U/ IIAP, Ginebra, Suiza. ceae - 28. Isoetaceae. Fieldiana, Botany 34:1- 123. SPRUCE, R. 1908. Notes of a Botanist in TRYON, R. M., TRYON, A. F., Y Hon- the Amazon and Andes. MacMillan, Lon- GE, W. H. 1982. Ferns and allied plants: don. with special reference to tropical Ameri- ca. Springer-Verlag New York. TERBORGH, J. Y ANDRESEN, E. 1998. The composition of Amazonian forests: TUOMISTO, H. Y GROOT, A. 1995. Iden- patterns at local and regional scales. tification of the juveniles of sorne ferns Journal of Tropical Ecology 14:645- 664. from western Amazonia. American Fern Journal85:1-28. TIRIRA, D. 1999. Técnicas de campo pa- TUOMISTO, H. Y POULSEN, A. D. 1996. ra el estudio de mamíferos silvestres, pp. Infl.uence of edaphic specialization on pte- 93-126. In D. Tirira (ed.), Biología, Sis- ridophyte distribution in neotropical rain temática y Conservación de los Mamífe- forests. Journal of biogeography 23:283- ros del Ecuador. Museo de Zoología, Cen- 293. tro de Biodiversidad y Ambiente. Ponti- fica Universidad Católica del Ecuador. TUOMISTO, H., POULSEN, A. D ., Ruo- KOLAINEN, K., MORAN, R. C., QUIN- TANA, c., CELI, J., y CAÑAS, G. TOBLER, M., HONORIO, E., JANOVEC, 2003a. Linking fl.oristic patterns with J., Y REYNEL, C. 2007. Implications soil heterogeneity and satellite imagery in of collection patterns of botanical speci- Ecuadorian Amazonia. Ecological Appli- mens on their usefulness for conservation cations 13:352- 371. planning: an example of two neotropical plant families (Moraceae and Myristica- TUOMISTO, H. Y RUOKOLAINEN, K. 1994. ceae) in Peru. Biodiversity and Conser- Distribution of Pteridophyta and Melas- vation 16:659-677. tomataceae along an edaphic gradient in 43 an Amazonian rain forest . Joumal of Ve- Lodge. Monographs in Systematic Bo- getation Science 5:25- 34. tany from the Missouri Botanical Garden 63:1-1046. TUOMISTO, H., RUOKOLAINEN, K., AGUILAR, M ., Y SARMIENTO, A. WILLIG, M. R., PRESLEY, S. J., BLOCH, 2003b. Floristic patterns along a 43-km c. P., HICE, C . L., YANOVIAK, S. P., long transect in an Amazonian rain DÍAZ, M . M ., CHAUCA, L . A., PACHE- forest. Joumal of Ecology 91:743- 756. co, V., y WEAVER, S. C. 2007. Phy- llostomid bats of lowland Amazonia: ef- UHL, c., JORDAN, c ., CLARK, K., fects of habitat alteration on abundance. CLARK, H., Y HERRERA, R. 1982. Biotropica 39:737-746. Ecosystem recovery in Amazon caatinga forest after cutting, cutting and burning, WITTMANN, F., HOUSEHOLDER, E., PIE- and bulldozer clearing treatments. Oikos DADE, M. T., DE Assrs, R. L. , 38:313- 320. SCHONGART, J., PAROLIN, P., Y JUNK, W. J. 2012. Habitat specifity, endemism UNITED NATIONS EDUCATIONAL SCIEN- and the neotropical distribution of Ama- TIFIC AND CULTURAL ÜRGANIZATION zonian white-water floodplain trees. Eco- 1973. International classification and graphy 36:690-707. mapping of vegetation. Reporte técnico, UNESCO, París. WITTMANN, F., SCHONGART, J., Y JUNK, W . 2010. Phytogeography, spe- VELLEND, M. 2001. Do commonly used in- cies diversity, community structure and dices of B-diversity measure species tur- dynamics of central amazonian floodplain nover? Joumal of Vegetation Science forests, pp. 57-97. In W. Junk, M. 12:545- 552. Piedade, P. Parolin, F. Wittmann, y J. Schongart ( eds.), Amazonian floodplain VrTT, L. J . Y ZANI, P. A. 1996. Orga- forests: ecophysiology, biodiversity and nization of a taxonomically diverse lizard sustainable management. Springer Ver- assemblage in Amazonian Ecuador. Ca- lag, Heidelberg, Germany. nadian Joumal of Zoology 74:1313- 1335. WITTMANN, F., ScHÜNGART, J., MoN- VRIESENDORP, C., PITMAN, N., ROJAS- TERo, J. C. , MOTZER, T., JUNK, MOSCOSO, J., PAWLAK, B., Y RIVERA- W. J., PIEDADE, M. T., QUEIROZ, CHAVEZ, L . 2006. Peru: Matses: Ra- H. L., Y WORBES, M. 2006. Tree spe- pid Biological Inventaries Report 16. The cies composition and diversity gradients Field Museum, Chicago, IL. in white-water forests across the Amazon V ÁSQUEZ, R . 1991. Caraipa (Guttiferae) Basin. Joumal of Biogeography 33:1334- del Perú. Annals of the Missouri Botani- 1347. cal Carden 78:1002- 1008. V ÁSQUEZ, R. 1993. Una Nueva Haploclath- ra (Clusiaceae) de la Amazonía Peruana. Novan 3:499-501. V ÁSQUEZ, R. 1997. Florula de las Reservas Biológicas de Iquitos , Perú, Allpahuayo- Mishana, Explornapo Camp, Explorama 44 R-l Apéndice A Lista de Pteridophyta encontrados en · los tres tipos de bosque en el Lote 179. BdP: Bosque de pantano, BAB: Bosque de arena blanca, BTF: Bosque de tierra firme Familia Especie BdP BAB BTF Aspleniaceae Asplenium auritum X Asplenium juglandifolium X Asplenium serratum X X Blechnaceae Blechnum serrulatum X Salpichlaena volubilis X Cyatheaceae Cyathea bradei X Cyathea lasiosora X Cyathea cf aterrima X Cyathea sp. l X Davalliaceae Nephrolepis rivularis X X Dennsteadtiacee Lindsaea bolivariensis X Lindsaea divaricata X X Lindsaea falcata X Lindsaea guianensis X Lindsaea lancea X X Lindsaea schomburgkii X Lindsaea stricta X Saccoloma inaequale X Dryopteridaceae Arachniodes macrostegia X Cyclodium meniscioides X X X Polybotrya crassirhozoma X Polybotrya osmundacea X Polybotrya pubens X Hymenophylliaceac Davalliopsis elegans X Trichomanes accedens X Trichomanes ankersii X Trichomanes arbuscula X X Trichomanes cristatum X Trichomanes diversifrons X Trichomanes humboldtii X Trichomanes martiusii X Trichomanes pinnatum X Trichomanes trollii X X Trichomanes tuerckheimii X Lomariopsidaceae Bolbitis lindigii X Elaphoglossum discolor X Elaphoglossum ftaccidum X X Elaphoglossum luridum X X Elaphoglossum plumosum X Elaphoglossum raywaense X Elaphoglossum styriacum X X Lomariopsis japurensis X X X Lomariopsis latipinna X Lomariopsis nigropaleata X 45 Familia Especie BdP BAB BTF Lycopodilliaceae Lycopodium sp.l X Marratiaceae Danaea lepriuerii X Metaxyaceae M etaxya lanosa X M etaxya rostrata X Polypodiaceae Campyloneurum angustifolium X Campyloneurum aphanophlebium X Campyloneurum fuscosquamatum X Campyloneurum phyllitidis X X X Microgramma acuminata X Microgramma dyctiophyla X Microgramma megalophyla X Microgramma persicariifolia X Microgramma pileseloides X Microgramma tecta X Microgramma thurnii X X Niphidium crassifolium X Pecluma pectinata X Phlebodium decumanum X Pleopeltis macrocarpa X X Serpocaulon adnatum X X Pteridaceae Adiantum cajennense X Adiantum humile X X Adiantum obliquum X Adiantum terminatum . X X Adiantum tomentosum X Anetium citrifolium X X Polytaenium guayanense X X Vittaria lineata X Schizaeaceae Actinostachy pennula X Schizaea elegans X Selaginellaceae Selaginella breynii X Selaginella cf parkeri X Selaginella conduplicata X X Tectariaceae Triplophyllum funestum X Thelypteridaceae Polybotrya caudata X Thelypteris juruensis X Thelypteris macrophylla X Thelypteris tristis X Woodsiaceae Diplazium cf lechleri X 46 Apéndice B Lista de anfibios y reptiles encontrados en los tres tipos de bosque en el Lo- te 179. BdP: Bosque de pantano, BAB: Bosque de arena blanca, BTF: Bosque de tierra firme Familia Especie BdP BAB BTF Anfibios Aromobatidae Allobates femoralis X Allobates trilineatus X X X Bufonidae Rhaebo guttatus X Rhinella dapsilis X Rhinella margaritifera X X X Rhinella marina X X X Centrolenidae Vitreorana oyampiensis X Dendrobatidae Ameerega trivittata X Ranitomeya uakarii X Ranitomeya yavaricola X Hemiphractidae Hemiphractus proboscideus X X Hemiphractus scutatus X Hylidae Dendropsophus brevifrons X Dendropsophus leucophyllatus X Dendropsophus minutus X Dendropsophus parviceps X Dendropsophus rossalleni X Dendropsophus triangulum X Hypsiboas cinerascens X Hypsiboas fasciatus X Hypsiboas geographicus X X X Hypsiboas lanciformis X X X Hypsiboas punctatus X Osteocephalus buckleyi X Osteocephalus cabrerai X Osteocephalus deridens X Osteocephalus planiceps X X Osteocephalus taurinus X X X Osteocephalus yasuni X X X Phyllomedusa tomopterna X Phyllomedusa vaillanti X Scarthyla goinorum X X Scinax garbei X Scinax iquitorum X S cinax pedromedinae X Scinax ruber X Sphaenorynchus dorissae X Trachycephalus venulosus X Leptodactylidae Leptodactylus andreae X X X Leptodactylus discodactylus X X Leptodactylus hylaedactylus X X Leptodactylus knudseni X Leptodactylus leptodactiloides X 47 Familia Especie BdP BAB BTF Leptodactylus pentadactylus X X X Leptodactylus petersii X Leptodactylus rhodomystax X Leptodactylus stenodema X Leiuperidae Engystomops petersi X Microhylidae Chiasmocleis bassleri X Chiasmocleis magnova X Hamptophryne boliviana X Syncope tridactyla X Strabomantidae Noblella myrmecoides X X Oreobates quixensis X X Pristimantis altamazonicus X Pristimantis ef . conspicillatus X Pristimantis croceoinguinis X Pristimantis delius X Pristimantis kichwarum X X Pristimantis lacrimosus X X Pristimantis malkini X Pristimantis orcus X Pristimantis padiali X Pristimantis peruvianus X X Pristimantis ventrimarmoratus X Strabomantis sulcatus X X Plethodontidae Bolitoglossa peruviana X Reptiles Alligatoridae Paleosuchus trigonatus X Gymnophtalmidae Alopoglossus buckleyi X X Alopoglossus atriventris X Arthrosaura reticulata X lphisa elegans X X Potamites ecpleopus X Ptychoglossus brevifrontalis X Hoplocercidae Enyaloides laticeps X Phyllodactylidae H emidactylus mabouia X Thecadactylus solimoensis X Polychrotidae Anolis cf.fuscoauratus X X Anolis ortonii X X Anolis tandai X X Anolis trachyderma X X X Anolis transversalis X X Scincidae Mabuya altamazonica X X Sphaerodactylidae Gonatodes humeralis X X X Pseudogonatodes guianensis X X Teiidae Ameiva ameiva X K entropyx pelviceps X X X Tupinambis teguixin X Thopiduridae Plica umbra X Boidae Corallus hortulanus X X Colubridae Chironius exoletus X Chironius fuscus X Helicops angulatus X Imantodes cenchoa X X X Leptodeira annulata X Liophis reginae X 48 Familia Especie BdP BAB BTF Liophis typhlus X Oxyrhopus cf.guibei X Oxyrhopus forníosus X Oxyrhopus petola X Oxyrhopus melanogenys X Philodryas viridissimus X Pseudoboa coronata X Xenopholis scalaris X Xenoxybelis argenteus X Elapidae Micrurus hemprichii X Viperidae Bothrocophias hyoprora X Bothrops atrox X X Testudinidae Chelonoidis denticulata X Chelidae Platemys platycephala X 49 Apéndice C Lista de aves encontradas en los tres ti- pos de bosque en el Lote 179. BdP: Bos- que de pantano, BAB: Bosque de arena blanca, BTF: Bosque de tierra firme Especie BdP BAB BTF Brotogeris cyanoptera X X X Capito auratus X X X Tyranneutes stolzmanni X X Trogon viridis X X X Ara ararauna X X Amazona farinosa X X X Pyrrhura lucianii X X Thamnophilus murinus X X Ramphastos tucanus X X X Lepidothrix coronata X X Aratinga weddellii X X Cacicus cela X X Phaethornis malaris X X X Lipaugus vociferans X X Patagioenas plumbea X X X Brotogeris versicolurus X X Orthopsittaca manilata X X Piaya cayana X X X Myrmeciza hemimelaena X X Melanerpes cruentatus X X X Tyrannulus elatus X X M achaerop te rus regulus X X Myrmeciza melanoceps X Xiphorhynchus elegans X X Crypturellus cinereus X X X Pipra pipra X X Pyrilia barrabandi X X Cantorchilus leucotis X Gymnopithys salvini X X Glyphorynchus spirurus X X Pionites leucogaster X X X Celeus grammicus X X Ara macao X X X Ramphotrigon ruficauda X X Phlegopsis nigromaculata X Selenidera reinwardtii X X Attila citriniventris X Corythopis torquatus X X Xiphorhynchus guttatus X X Campylorhynchus turdinus X Myrmoborus melanurus X Sclatera naevia X Thraupis palmarum X Myiopagis gaimardii X X Rhytipterna simplex X X 50 Especie BdP BAB BTF Tinamus guttatus X X Thamnomanes ardesiacus X X Legatus leucophaius X X X Myrmoborus myotherinus X X Amazona ochrocephala X Dendrexetastes rufigula X Hypocnemis peruviana X X I cterus cayanensis X X Pipra filicauda X Saltator maximus X Microcerculus marginatus X X Euphonia chrysopasta X X Querula purpurata X X X Thamnophilus schistaceus X X Schiffornis turdina X X Conopias parvus X X Cacicus haemorrhous X Celeus fiavus X Cnipodectes subbrunneus X H emitriccus gris eipectus X Momotus momota X Myrmeciza hyperythra X Rupornis magnirostris X X Thamnophilus aethiops X Trogon melanurus X Tyrannus melancholicus X X Pipra rubrocapilla X Tachyphonus surinamus X Pheugopedius genibarbis X X Ramphastos vitellinus X X Crypturellus strigulosus X Crypturellus variegatus X Galbula cyanicollis X Galbula dea X Thamnomanes schistogynus X Trogon caligatus X A mazilia fimbriata X A ratinga leucophthalma X Buteogallus schistaceus X Jacam erops aureus X Megarynchus pitangua X Phaethornis ruber X Pteroglossus castanotis X X Ramphocelus carbo X Sittasomus griseicapillus X X Taraba majar X Tigrisoma lineatum X X Campephilus rubricollis X X Cercomacra nigrescens X X Dendrocincla merula X X Ibycter americanus X X Monasa nigrifrons X X Myiornis ecaudatus X X Penelope jacquacu X X 51 Especie BdP BAB BTF Rhegmatorhina melanosticta X X Chiroxiphia pareola X Hylophilus hypoxhanthus X Liosceles thoracicus X Mionectes oleagineus X Monasa morphoeus X Piculus fiavigula X Tangara schrankii X Turdus lawrencii X Vireolanius leucotis X Accipiter superciliosus X Amazona amazonica X Aramides cajaneus X Brachygalba albogularis X Cercomacra serva X Chrysuronia oenone X Cotinga cayana X Cyanocorax violaceus X Dendrocolaptes picumnus X Dendroplex picus X Dryocopus lineatus X Florisuga mellivora X Gymnoderus foetidus X H eterocercus aurantiivertex X Hypocnemoides maculicauda X Leptotila rufaxilla X Myrmotherula axillaris X Nasica longirostris X Nonnula brunnea X Ortalis guttata X Patagioenas cayennensis X Patagioenas subvinacea X Piaya melanogaster X Pionus menstruus X Pitangus sulphuratus X Psarocolius angustifrons X Psarocolius decumanus X Terenotriccus erythrurus X Thalaurania furcata X Thraupis episcopus X Trogon collaris X Trogon ramonianus X Cercomacra cinerascens X Chlorophanes spiza X Cyanerpes caeruleus X Euphonia rufiventris X Formicarius analis X Glaucidium hardyi X Heliodoxa aurescens X Hypocnemis hypoxantha X Lanío versicolor X Lophotriccus vitiosus X Malacoptila semicincta X Philydor erythropterum X 52 Especie BdP BAB BTF Piculus chrysochloros X Pteroglossus azara X Pteroglossus inscriptus X Tangara chilensis X Tolmomyias assimilis X Vireo olivaceus X 53 Apéndice D Lista de murciélagos encontrados en los tres tipos de bosque en el Lote 179. BdP: Bosque de pantano, BAB: Bosque de arena blanca, BTF: Bosque de tierra firme Especie BdP BAB BTF Saccopteryx bilineata x Carollia brevicauda x x x Carollia perspicillata x x Carollia sp. (perspicillata) x Rhinophylla fis cherae x x Rhinophylla pumilio x x x Choeroniscus minar x Glossophaga soricina x x Lonchophylla thomasi x x Glyphonycteris sylvestris x Lophostoma silvicolum x x Micronycteris minuta x Miman crenulatum x Phyllostomus elongatus x Phyllostomus hastatus x x Trinicterys nicefori x Tonatia saurophyla x Trachops cirrhosus x Artiebus anderseni x Artibeus cf anderseni x Artibeus bogotensis X A rtibeus cinereus X Artibeus glaucus X Artiebus gnomus X X X Artibeus lituratus X X X Artibeus obscurus X X X A rtibeus plan iros tris X X X Mesophylla macconnelli X X Platyrrhinus brachycephalus X Uroderma bilobatum X X Uroderma magnirostrum X X Vampyressa thyone X X X Vampyriscus brocki X Sturnira magna X Sturnira tildae X Thyroptera tricolor x Molossus molossus x Molossus rufus x 54 Patrones de diversidad y composición durante la época de estiaje en comunidades de peces y su relación con la calidad de agua en la cuenca del río Tapiche, Loreto Reynaldo Linares-Palomino, Ana María F. Cortijo-Villaverde, Robinson Olivera, Jessica L. Deichmann & Alfonso Alonso Resumen La implementación de mejores prácticas en el desarrollo de cualquier actividad extractiva debe de minimizar todos los impactos, y en especial en proyectos de gas y petróleo. En este estudio nos propusimos incrementar la información ictiológica en el bajo Tapiche y sus afluentes que faciliten una mejor toma de decisiones en este ambiente de agua dulce poco conocido. La evaluación registró 123 especies de peces. La especie más abundante fue Prionobrama filigera ( Characiformes). Reportamos que el sustrato explica un 9% de la varianza en la composición específica de peces, la amplitud y profundidad del cauce explican un 14%, mientras que la ubicación espacial de cada comunidad de peces explica el 22%. En comparación con otros estudios en la Amazonía norperuana, los resultados de este estudio en la temporada de estiaje sugieren que la riqueza de especies en el río Tapiche es moderada. Abstract The implementation of best practices in the development of any extractive activity must seek to minimize all impacts, especially in oil and gas projects. In this study, we aimed to increase the ichthyological knowledge of the lower Tapiche River and its tributaries to facilitate better decision-making in this poorly understood freshwater environment. Of the 123 species of fishes recorded, the most abundant species was Prionobrama filigera (Characiformes). Data analyses indicate that substrate explains 9%, breadth and depth of the channel explain 14%, and spatial location explains 22% of the variation in species composition of fish. Compared with other studies in the northern Peruvian Amazon, the results of this study from the dry season suggest that species richness in the Tapiche River Basin is moderate. l. Introducción tancadas, lagunas poco profundas, panta- nos y el canal principal del río que pue- Los sistemas fluviales de planos inunda- de contener aguas turbias y ricas en nu- bies son por lo general regiones caracteri- trientes (llamadas también de aguas blan- zadas por una heterogeneidad de hábitats cas), así como aguas claras u oscuras po- acuáticos, que incluyen lagunas permanen- bres en nutrientes (Thomaz et al., 2007; tes y temporales , canales, arroyos, aguas es- 56 Crampton, 2011). La diversidad de estos sis- de la actividad (Finer et al., 2013). Con- temas es clave para mantener una diversi- juntamente con estudios que incrementen dad biológica alta como aquella presente en la información biológica e hidrológica en la la cuenca del Amazonas, y especialmente región, y la aplicación de herramientas in- en la ecorregión del Amazonas Occidental. formáticas y de sensores remotos adecua- El Amazonas Occidental es una de las re- dos, permitirán una mejor toma de decisio- giones de agua dulce más extensas ( aprox. nes en ambientes de agua dulce poco co- 2,000,000km2 ) y con mayor riqueza de es- nocidos (Thieme et al., 2007) . Es entonces pecies de peces (910 especies) y endemis- que en el marco de una estrategia de bue- mos (206 especies) en el neotrópico (Albert nas prácticas, Ecopetrol del Perú S.A. im- et al., 2011). En el Perú, se conocen 1064 plementa un Plan de Acción de la Biodiver- especies de peces de aguas continentales y sidad, que incluye una evaluación de las co- más de 800 especies fueron registradas para munidades ícticas de la cuenca baja del río la Amazonía peruana (Ortega et al., 2012), Tapiche con el fin de conocer la diversidad que incluye principalmente tres ecorregio- de especies y la estructura de sus comuni- nes: el Amazonas Occidental (que cubre la dades, tanto en el río Tapiche, sus cochas, mayor parte de Loreto), el Piedemonte del ríos adyacentes y tributarios. Ucayali-Urubamba al sur y el Piedemonte Mamor e-Madre de Dios en el extremo sur de la Amazonía peruana (A bell et al., 2008). 2 · Métodos Es en los últimos 15 años que el conocimien- to de la ictiofauna de las aguas continentales 2.1. Área de estudio peruanas se ha incrementado notoriamente, El estudio se llevó a cabo en 20 estaciones con registros de riqueza específica extraor- de muestreo distribuidas en el río Tapiche, dinariamente altos en la cuenca del río Ya- en el río Blanco y río J atuncaño (a fluen- varí (240 especies), la cuenca del Pastaza en tes del primero), en las quebradas Alemán, Ecuador y Perú (312 especies) y la región de Cachaponal, Huamán, Mayaso, Lorocaño y Ampiyacu-Apayacu-Medio Putumayo (289 Yarina, así como en las lagunas Lequeyto, especies; Ortega et al., 2012). Galicia y Huirima, en la Región de Loreto, Está claro que, aunque aún quedan vastas Perú. (Fig. 1). La selección de cada uno de áreas para explorar en la Amazonía perua- los puntos de muestreo consideró dentro de na, el conocimiento de la diversidad de pe- lo posible características similares en térmi- ces continentales va progresando positiva- nos de tamaño y veget ación circundante pa- mente. Sin embargo hay una serie de vacíos ra poder hacer comparaciones entre ellas de conocimiento, sobre todo en lo que res- (Tabla 1). pecta a la ecología de este grupo (Ortega et al., 2012), que, conjuntamente con un in- cremento de planes de desarrollo en la Ama- 2.2. Métodos de muestreo zonía oeste (Killeen, 2007; Finer et al., 2008; El ejercicio de campo se realizó entre el Finer y Orta-Martínez, 2010), están evitan- 24 de agosto, 2012, y el 5 de setiembre 2012, do una conservación efectiva de los ambien- durante la temporada de estiaje. Para el tes de agua dulce (Thieme et al., 2007) . muestreo en ríos y quebradas se aplicó una La implementación de mejores prácticas técnica de captura activa, empleando redes en el desarrollo de cualquier actividad ex- de arrastre a orilla de 5- 10m de largo y 2m tractiva, y en especial en proyectos de gas de profundidad, con una abertura de malla y petróleo, puede minimizar los impactos de 5mm. Esta metodología se desarrolló en 57 áreas libres de obstrucciones como rocas y bles sobre la ordenación NMDS, en un pro- troncos, y se extendió sobre un área de en- ceso que se denomina ajuste de variables. tre 350m2 y 700m2 en seis lances. Segundo, se hizo un proceso de partición Para el muestreo en lagunas se aplicó una de la varianza, que incluyó (i) el cálculo de técnica de captura pasiva utilizando dos jue- las coordenadas principales de matrices ve- gos de redes de espera de diferente abertura cinas, para incluir la posición espacial de ca- de malla, de 40m de largo y 2m de profun- da una de las estaciones de muestreo como didad, que fueron expuestas en horas de la una variable adicional, (ii) la producción de mañana entre las 5.00 a 9.00 am, o al atar- una matriz conteniendo variables ambien- decer entre las 3.00 a 5.00 pm. Se aplicó la tales no-colineales (es decir, con valores del misma hora de inicio, tiempo de exposición factor de inflación de varianza menores de y hora de término para todos los ambientes 10) y (iii) el cálculo de la varianza contribui- acuáticos evaluados. Las redes fueron colo- da por matrices explicadoras (ambientales y cadas principalmente en la orilla y en el me- de espacio geográfico) usando una ordena- dio de cada laguna. ción de análisis de redundancia. Los peces colectados fueron fijados direc- tamente en una solución de formol al 10% por 48 horas y preservados en alcohol al 3. Resultados 70 %. La identificación se hizo con claves ta- xonómicas para cada grupo (i.e. Géry, 1977) 3.1. Riqueza de especies y y con el apoyo de especialistas de cada gru- composición de comuni- po. Se sigue la clasificación propuesta por Reis et al. (2003) y Ortega et al. (2012). dades El material se encuentra depositado en el La evaluación registró 123 especies y 2014 Laboratorio de Ictiología del Museo de His- individuos pertenecientes a siete órdenes toria Natural de la UNMSM. (Characiformes, Siluriformes, Perciformes, Beloniformes, Clupeiformes, Ciprinodonti- 2.3. Análisis de datos formes y Gymnotiformes; Fig. 2). Los Cha- raciformes fueron el orden con mayor rique- Para conocer la eficacia del muestreo, se za de especies (59, 48% del total) y abun- construyeron curvas de acumulación de es- dancia (1153 individuos), seguidos de Siluri- pecies usando diferentes algoritmos que han formes (38 especies, 31% y 625 individuos). sido recomendados para estos casos. Para La especie más abundante fue Prionobra- representar las relaciones entre las comu- ma filigera (Characiformes) con 195 indi- nidades de peces se utilizó un proceso de viduos (Anexo I, Walsh Perú S.A., 2012). clasificación de agrupamiento por pares me- Tres estaciones en el río Tapiche (HB-01 - diante ligamiento promedio (UPGMA, por HB-03), dos en las quebradas Huamán (HB- sus siglas en inglés) y una ordenación ti- 16) y Yarina (HB-29) y una en la laguna po escalamiento multidimensional no-métri- Huirima (HB-10) fueron las que presenta- co (NMDS, por sus siglas en inglés), ambas ron los valores de riqueza de especies más calculadas con distancias Bray-Curtis. Pa- altos (entre 28-30 especies) . La estación en ra evaluar la relación de diferentes variables la quebrada Lorocaño tuvo el menor número del hábitat (Tabla 1) y de calidad de agua de especies, ocho (Tabla 3). Sólo tres gru- (Tabla 2) con la composición de las comu- pos de estaciones de muestreo mostraron va- nidades de peces, se utilizaron dos aproxi- lores de similitud mayores a 50%, y todos maciones. Primero, se superpuso las varia- involucraron a estaciones en el río Tapiche 58 Reserva Nacional Matsés Figura 1: Ubicación de las estaciones de muestreo en la cuenca del río Tapiche. 59 Tabla 1: Características del hábitat de cada estación de muestreo, ND: datos no disponibles, AC: amplitud de cauce, PPPM: profundidad promedio del punto de muestreo, T: t ransparencia (Fuente: Walsh Perú S.A. 2012) Tipo de Códi- Ambiente Microhábitat Tipo Substrato AC (m) PPPM (m) T (m) Hábitat go A cuático de Agua HB-01 Río Tapiche P laya arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 80% arena y 20% 50 1.7 0.15 mergida limo HB-02 Río Tapiche Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 70% arena, 20% li- 100 1.7 0.1 mergida mo y 10% arcilla HB-03 Río Tapiche Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 60% limo, 30% artr 200 1.7 0.1 mergida na y 10 % arcilla ~ o HB-08 Río Jatuncano Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 70% arena, 20% li- 10 0.8 0.3 mergida mo y 10 % arcilla HB-09 Río Tapiche Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 80% arena, 15% li- 80 1.5 0.15 mergida mo y 5 % arcilla HB-12 Río Blanco Vegetación semi-sumergida enraizada, pa- Blanca 70% arena, 20% li- 20 1.7 0.25 los sumergidos, fondo cubierto con bajaras- mo y 10 % arcilla ca , arcilla , arena y limo HB-13 Río Tapiche Playa arenosa y orilla con vegetación Blanca 80% arena y 20 % 70 1.7 0.2 limo HB-14 Río Tapiche Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 70% arena, 25% li- lOO 1.5 0.15 mergida mo y 5% arcilla HB-18 Río Tapicbe P laya arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 50% arena , 40% li- 300 1.7 0.1 O) o mergida mo y 10 % arcilla HB-20 Río Tapiche Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 80% arena y 20% 300 1.8 0.1 mergida limo HB-04 Quebrada Yarina Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 50% arena y 50% 100 2 0.1 mergida limo HB-05 Quebrada Huaroán Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Blanca 60% limo, 30% artr 3 0.9 Nula ]" ' mcrgida na y 10% arcilla {¡ HB-06 Quebrada Alemán Playa arenosa y orilla sin vegetación su- Negra 70% arena, 25 % li- 20 1.5 0.3 :::> mergida mo y 5 % arcilla CJ HB-07 Quebrada Alemán P laya arenosa y orilla sin vegetación su- Negra 80% limo y 20% 20 1.8 0.2 mergida arena HB-15 Quebrada Loro- Vegetadón semi sumergida enraizada, Pa- Blanca 50% arena , 30% li- 6 1 0.15 caño los sumergidos, fondo cubierto con bajaras- mo y 20% arcilla ca , arcilla , arena y limo HB-16 Quebrada Cacha- Vegetación enraizada y sumergida, fondos Blanca 90% limo, 5% are- 5 ND 0.2 pon al con hojarasca y t roncos ("palizada") na y 5% arcilla HB-17 Quebrada Mayaso Vegetación semi sumergida enraizada, Pa- Blanca 60% limo, 30% are- 10 1.2 Nula los sumergidos, fondo cubierto con hojaras- na y 10% arcilla ca , arcilla , arena y limo "e~ :' HB-10 Laguna Huirima Vegetación semi sumergida enraizada, Pa- Blanca 90 % limo, 5 % are- 40 1.7 0.1 :::> los sumergidos, fondo cubierto con hojaras- na y 5% arcilla ...;¡ ca , arcilla , arena y limo HB-11 Laguna Lequeyto Vegetación semi sumergida enraizada, Pa- Negra 70 % limo, 20 % are- 30 1.8 0.3 los sumergidos, fondo cubierto con bajaras- na y JO% arcilla ca , arcilla , arena y limo HB-19 Laguna Ga!icia Vegetación semi sumergida enraizada, Pa- Blanca 80% limo, 15% are- 70 1.7 0.15 los sumergidos, fondo cubierto con bajaras- na y 5% arcilla ca , arcilla , arena y limo 5 10 15 20 5 10 15 20 o "'O «:! E 300 :¡:::; fJ) Q) 250 fJ) Q) ·o 200 Q) c.. fJ) Q) 150 Q) "'O 100 o.... Q) E 50 •:::J z 5 10 15 20 5 10 15 20 5 10 15 20 Estaciones de muestreo Figura 2: Número de especies observadas (S) y estimadas (Chao, Jackknife 1, Jackknife 2, y Boostrap) por estaciones de muestreo para el río Tapiche. Tabla 2: Características bioquímicas del agua de cada estación de muestreo Dureza Fosfatos Nitratos Nitrógeno Sólidos disueltos Sólidos suspen- pH Total Amoniacal totales didos totales HB01 39.84 0.239 0.459 0.129 80 88.15 8.66 HB02 36.45 0.586 0.249 0.027 73 23.06 8.47 HB03 32.67 0.137 0.173 0.038 72 51.96 8.55 HB04 21.31 0.172 0.22 0.158 50 113.1 8.84 HB05 57.97 0.172 0.632 0.245 196 123.4 9.09 HB06 11.55 0.127 0.403 0.318 34 61 9.79 HB07 4.38 0.04 0.235 0.069 11 15.31 9.5 HB08 63.74 0.162 0.175 0.219 200 25.39 8.18 HB09 34.66 0.045 0.241 0.098 78 47.71 9.34 HB10 36.45 0.003 0.03 0.034 96 18.44 8.81 HB11 34.46 0.143 0.03 0.107 78 23.26 8.65 HB12 29.68 0.097 0.078 0.041 54 33.16 8.69 HB13 34.46 0.032 0.196 0.061 70 25 9.31 HB14 33.07 0.065 0.134 0.046 70 35.77 8.51 HB15 8.96 0.044 0.094 0.051 10 47.84 7.53 HB16 46.61 0.248 0.337 0.489 220 34.4 9.2 HB17 31.87 0.401 0.474 0.141 174 108.9 8.76 HB18 46.02 0.154 0.287 0.072 88 46.08 9.22 HB19 8.56 0.099 0.034 0.47 20 67.57 8.86 HB20 39.44 0.171 0.4 0.178 80 41.76 8.36 61 Abundancia Pruenc:laiAuMnc: la ~ o :: o ~ o ~ emo o • ,., .. ,, o E-.ctones de muestreo Eawdones de tnUHtreo (a) (b) Abundancia Prellnc itJAu•enc:la ~ ~ AloHBOI ... Ot.•.H016 OU..HB• :: RG.HBt2 1 Rlo.HB13 :: Q.".H617 Rb.HBtl Rlo.H814 0H!U9.,.., AioHedio...h- ~ H613 -~ f\io.HB01 115 S :: '- --~0\1( .. (":L.•H•I. "' o '" Uw ~ .e · IRia.HfWAHB14 z Rlo.H802 ~z RtoH8CJltHB02 Alo.HB20 Rlo.Htfti&H809 Quo !-tUU5 ~ BH1~8 .R Aio.H620 . ~ , Rlo.tiBOI RIOHB12 Q.,..HB1Dv ., ttO ~ :"'.1-·1· ....,.,; -1.0 -os 0.0 05 1.0 -LO -o.s 00 o.s 1.0 NMOSI NMOSI (e) (d) Figura 3: Análisis de agrupamiento UPGMA usando el índice Bray-Curtis (a,b) yesca- lamiento no-métrico multidimensional (c ,d) de las comunidades de peces por estaciones de muestreo en el río Tapichc. 62 con quebradas: HB-01 con HB-04 (río Ta- Abundancia piche y Quebrada Yarina) compartieron 15 ;)-r-----------------, especies, HB-07 con HB-14 (río Tapiche y Quebrada Cachaponal) compartieron 12 es- arena pecies y HB-09 con HB-17 (río Tapiche y "1 o Quebrada Mayaso) compartieron siete es- pecies. Por el contrario, fueron muchas las ~ estaciones con similitud baja, y la estación ~ ~ z HB-15 (Quebrada Lorocaño) no tuvo espe- cies en común con tres estaciones (Tabla 3). Los análisis de agrupamiento y el NMDS mostraron dos patrones de interés entre las comunidades estudiadas (Fig. 3). Primero, po4 las comunidades muestreadas en lagunas, -0.5 0.0 0.5 1.0 parecen bastante más afines entre sí que con NMDS1 cualquier otra comunidad estudiada. El otro patrón importante que podemos observar a Figura 4: Escalamiento multidimensional partir del NMDS, especialmente usando las no-métrico de las comunidades de peces por abundancias de las especies, es que existe un estaciones de muestreo en el río Tapiche y amplio conjunto de especies presentes en la su relación con variables de hábitat y la bio- mayoría de las estaciones evaluadas y que química del agua. hacen que estas conformen un núcleo rela- tivamente compacto. Por el contrario, hay algunas especies que parecen restringidas a características del hábitat donde se mues- sitios particulares y que hacen que estos se treó (Fig. 4) . En particular se revelan rela- diferencien notablemente y se ubiquen en la ciones estadísticamente significativas con el periferia de este núcleo. Es interesante no- sustrato (arena, limo y arcilla) y la ampli- tar que este segundo grupo está conformado tud y profundidad del cauce. De estas, la por cuatro de las siete estaciones evaluadas profundidad del cauce parece ser la variable en quebradas (HB-05, HB-15, HB-16 y HB- más importante y explica un 54% de la va- 17), tres de las cuales son más cercanas al rianza en la ordenación de las comunidades río U cayali que al río Tapiche. (Tabla 4). Un análisis diferente, usando partición de varianzas, confirmó que las características 3.2. La influencia de variables del hábitat, especialmente de arena, y la de calidad de agua y el amplitud y profundidad del cauce, son va- riables relacionadas con la composición de hábitat en los patrones de las comunidades de peces, pero que estos composición de las comu- por sí solos no son los factores más impor- nidades de peces tantes, ya que los residuales ( ó la varian- za no explicada por los factores propuestos) El ajuste de las variables bioquímicas y fue de más del90 % (Fig. 5). El mismo análi- de hábitat sobre los diagramas de orde- sis, pero incluyendo información sobre la nación reveló que los patrones de relacio- posición espacial de cada estación de mues- nes entre comunidades vistos arriba pare- treo, mejoró la capacidad explicativa de las cen estar fuertemente influenciados por las variables y mostró que el sustrato explica 63 Tabla 3: Disimilitud Bray-Curtis entre estaciones de muestreo (triángulo inferior izquierdo), riqueza de especies (diagonal) y especies compartidas entre estaciones de muestreo (triángulo superior derecho). Las disimilitudes por debajo de 0.5 se resaltan subrayadas, y aquellas por encima de 0.9 en negrita ~ ,...... C~ '1 M ~ ~ lt:l